21. Скольжение, как тип движения бактерий.

Скольжение — движение отдельных бактериальных клеток или их колоний по твёрдой поверхности вдоль их длинной оси без участия бактериальных жгутиков. Характерно для группы Cytophaga-Flavobacteria-Bactroides (называемых также скользящими бактериями), многих протеобактерий (в том числе миксобактерий) и цианобактерий, зелёных серных и несерных бактерий, а также микоплазм. Движение происходит без использования жгутиков, его механизм пока не до конца изучен. Полагают, что у разных групп бактерий он различен.  Скорость движения Cytophaga-Flavobacteria-Bactroides порядка 2—4 мкм/c. У Mycoplasma mobile она достигает 7 мкм/с, у нитчатых цианобактерий 10 мкм/с. Наименьшая скорость характерна для Mycoplasma gallisepticum — всего 0,1 мкм/сек. Для сравнения: скорость движения бактерий при помощи жгутиков составляет от 20 до 200 мкм/с.

Путем скольжения. – неравномерное выделение слизи Характерно для бактерий, имеющих слизистый чехол. За счет слизи клетка скользит по поверхности и передвигается. Слизь скорее нужна для смачивания поверхности с целью улучшения скольжения. Клетки некоторых фототрофов (Oscillatoria) содержат на поверхности фибриллы (Белки, имеющие вытянутую нитевидную структуру) или филаменты, при сокращении которых во внешней мембране возникают волны, за счет которых клетка движется. В оболочках некоторых клеток присутствуют кольцеобразные белковые комплексы, которые могут вращаться, что способствует движению клеток. Разница в поверхностном натяжении может двигать клетки Myxococcus xanthus, которые выделяют поверхностно-активные вещества с одного конца клетки. На разных концах клетки возникают различия в величине поверхностного натяжения, которые и толкают ее вперед. Многие бактерии выделяют наружу сахара. Смешиваясь с водой, сахара образуют слизь. Слизь облегчает движение клеток по твердой поверхности при использовании жгутиков. Движение за счёт пилей IV типа и выделения слизи  У миксобактерий существует две системы скользящего движения: S и A. Мутанты, утратившие A-систему, не могут двигаться как отдельные индивидуумы, а только в составе всего роя. Замечено, что клетки, использующие A-систему, имеют более 200 структур на каждом полюсе, которые секретируют слизь. За собой они оставляют треки из слизи, по которым ориентируются другие клетки (эластикотаксис). Слизь секретируется только на одном из полюсов, в зависимости от направления движения. Выделение слизи характерно также для нитчатых цианобактерий и группы Cytophaga-Flavobacteria-Bactroides, причём утратившие поры для выделения слизи мутанты цианобактерий не могут двигаться вообще. Предполагается, что слизь проталкивает клетки или создаёт градиент поверхностного натяжения.  Для S-движения (социального движения, движения всей колонии, роения) миксобактерий необходимы пили IV типа, которые последовательно удлиняются и сокращаются, как при подтягивающем движении. Однако вместе с подтягиванием клетки при S-движении всегда секретируют слизь что, вероятно, способствует их проталкиванию.  Гипотезы движения Cytophaga-Flavobacteria-Bactroides  Представители группы Cytophaga-Flavobacteria-Bactroides практически всегда не имеют пилей. Установлено, что их движение происходит не за счёт энергии АТФ, а за счёт протон-движущей силы. Помимо того, что многие Cytophaga-Flavobacteria-Bactroides выделяют слизь и передвигаются за счёт этого, Cytophaga и Flavobacteria имеют иные механизмы для движения. На это указывает их способность перемещать по своей поверхности мелкие частицы латекса. Предполагается, что они движутся благодаря сокращению и удлинению фибрилл в цитоплазме или периплазме, благодаря моторам жгутиков, утративших филамент, или благодаря движению белков внешней мембраны вдоль «конвейерных лент» белков внутренней. Пили́, или фи́мбрии, или ворси́нки — нитевидные белковые структуры, расположенные на поверхности клеток многих бактерий. Тонкие полые нити белковой природы, более тонкие и короткие (3-10 нм х 0,3-10 мкм), чем жгутики.

Пили 1-го типа, или общего типа – common pili – пили, ответственные за адгезию, т.е. за прикрепление бактерий к поражаемой клетке. Они начинаются на ЦПМ и пронизывают клеточную стенку. Пили 2 типа (половые, F-пили, конъюгативные – sex pili) участвуют в конъюгации бактерий, обеспечивающей перенос части генетического материала от донорской клетке к реципиентной. Они имеются только у бактерий-доноров ЕЩЕ ЕСТЬ Путем ползания. Передвижение осуществляется за счет сокращения всей клетки. Такой тип движения осуществляют спирохеты. Реактивное движение. Некоторые бактерии для передвижения выбрасывают порции слизи, и сами при этом отталкиваются. 1. Подтягивающий тип движения – за счет фимбрий ( Pseudomonas aeruginosa). 2. Движение плавающего типа. Осуществляется в жидких средах за счет наружных жгутиков – V.cholerae. 3. Движение по типу роения – по поверхности плотных питательных сред - Proteus vulgaris за счет наружных жгутиков по слизи. 4. Движение в вязких средах за счет периплазматических жгутиков. Спирохеты Treponema pallidum.