Особенности химического состава клеточной стенки грамположительных и грамотрицательных бактерий

ГРАМПОЛОЖИТЕЛЬНЫЕ	ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ
1. В клеточной стенке мало белков, а пептиды однообразны по составу аминокислот.	Клеточная стенка содержит все аминокислоты, содержит белки.
2. Липидов мало.	Липидов много (до 22%).
3. Пептидогликана до 90%.	Пептидогликана мало (5-9%).
4. Содержат тейхоевые кислоты.	Тейхоевые кислоты отсутствуют.

СТРУКТУРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ КЛЕТОЧНЫХ СТЕНОК

ГРАМПОЛОЖИТЕЛЬНЫЕ	ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ
1. Клеточная стенка имеет простое строение.	1. Клеточная стенка имеет сложную структуру.
2. Клеточная стенка состоит из пептилогликана. Толщина клеточной стенки 100-500А.	2. Клеточная стенка многослойная: внутренний - гликопептид; средний- фосфолипиды, липопротеин, белки; внешний - липополисахариды.
3. Многослойный пептидогликан	3. Один слой муреина.
4. Матрикс представлен полисахаридами (в том числе тейхоевые кислоты)	4. На пептидогликановом каркасе снаружи размещаются липопротеиды, липополисахариды, фосфолипиды. Тейхоевые кислоты не выявлены.

ЛИ — липопротеид; ЛПС — липополисахарид; ПГ — пептидогликан; ФЛ — фосфолипиды; ВМ — внешняя мембрана;

ЦПМ — цитоплазматическая мембрана

ЛИС имеют сложную химическую структуру, являются антигенами, обладают токсичностью и придают поверхности клетки отрицательный заряд. ЛИС внешней мембраны энтеробактерий, например, содержит три структурные части: 2-кето-З-дезокси-октулозонат-липид A (Kdo- липид А) — уникальный гликолипид, заякоривающий молекулу ЛПС во внешней мембране; центральный олигосахаридный регион (подразделяемый на основную и внешнюю части); периферийные цепи О-антигенов, которые и ответственны, в основном, за иммунологические особенности интактного организма. Структура Kdo-липида А высоко консервативна среди грамотрицательных микроорганизмов. Центральная олигосахарид- ная область также до некоторой степени консервативна, а у представителей энтеробактерий — похожа, хотя и не идентична. О-антигены содержат длинные полисахариды, состоящие из повторяющихся олигосахарид- ных единиц. Характерные структуры могут содержать дезокси-, диде- зокси- и аминосахара. Состав, структура и иммуноспецифичность ЛПС широко варьирует внутри родов и между родами и составляет основу для серологического типирования штаммов. Штаммы дикого типа с полным О-антигенным ЛПС формируют гладкие колонии, тогда как мутанты или диссоцианты, лишенные О-антигенов, образуют шероховатые колонии. В некоторых шероховатых мутантах О-антиген у энтеробактерий заменен на другой полисахарид, общий антиген энтеробактерий (ОАЭ), широко распространенный в этой группе микроорганизмов. ОАЭ является гетерополисахаридом, состоящим из Ы,0-диацегилглюкозамина, N-ацетиламиноманнуроновой кислоты и N-ацетилфукозамина, он консервативен среди энтеробактерий. ОАЭ может существовать в двух формах. Первая прикреплена к наружному слою внешней мембраны редуцирующим концом через остаток фосфатидила и присутствует постоянно. Вторая замещает О-цепи ЛПС у мутантных штаммов. Наряду с ЛПС внешняя мембрана (ВМ) содержит обычные фосфолипиды, из которых почти 90% составляет фосфатидилэтаноламин.

Внешняя мембрана тоже обладает избирательной проницаемостью и участвует в контакте клеток между собой и с поверхностью неживых предметов, но по сравнению с ЦПМ она более инертна метаболически и содержит меньше белков, в том числе белки-порины, формирующие поры. Белки внешней мембраны обеспечивают поглощение и выброс различных веществ, участвуют в сборке поверхностных структур и конъюгации, способствуют выделению ферментов в окружающую среду. Внешняя мембрана осуществляет контакт клеток между собой, с поверхностью субстрата, а также с клетками организма-хозяина при патогенезе. Она удерживает ряд внешних структурных образований, например, пили.

Между цитоплазматической и внешней мембранами возникает уникальное образование, называемое периплазматическим пространством (периплазмой). Муреиновый мешок таких бактерий встроен в периплазму и состоит всего лишь из одного слоя (» 3 нм толщиной). Внешняя мембрана и муреиновый слой соединены липопротеином (ЛП), который своим N-концом с замещенными жирными кислотами погружен во внешнюю мембрану, а его карбоксильный конец связан с муреином. Наличие дополнительного барьера проницаемости в виде внешней мембраны позволяет уменьшить толщину муреинового слоя и дает возможность эффективно использовать ценные продукты метаболизма муреина, которые накапливаются в периплазматическом пространстве клетки при ее росте. В то же время для достижения действующей внутриклеточной концентрации антибиотиков у грамотрицательных бактерий необходимо применять более высокие минимальные их дозы по сравнению с грамположительными бактериями. В периплазме также находятся экзоферменты и связывающие белки, переносящие вещества от внешней мембраны к цитоплазматической и обратно.

Из-за разницы в структуре клеточных стенок микроорганизмы по-разному выглядят на препаратах при способе окраски, предложенном датским микробиологом Хансом Грамом: грамположительные удерживают генцианвиолет при обработке спиртом, а грамотрицательные обесцвечиваются.

Под действием ряда агентов (антибиотиков, нарушающих синтез пепти- догликапа, автолизинов, некоторых аминокислот, лизоцима, комплемента, иммуноглобулинов) может происходить L-трансформация бактериальных клеток (образование клеток без клеточной стенки) Грамположительные и грамотрицательные бактерии при этом формируют различные образования. Так, под действием пенициллина из грамположительных клеток образуется протопласт, не несущий клеточной стенки, а из грамотрицательных — сферопласт, имеющий остатки оболочки на поверхности клетки. Клетки, утерявшие клеточную стенку в результате мутации или разрушающего ее воздействия, также называются L-формами. Они имеют округленную или филаментную форму с хорошо структурированной ЦПМ. L-формы очень требовательны к питательным средам и могут существовать только в изотонических растворах. Стабильные L-формы не способны к реверсии после удаления L-трансформирующего фактора, в то время как нестабильные L-формы могут после этого достраивать клеточную стенку. L-формы способны длительно персистировать в макроорганизмах в фазе хронического заболевания, так как в значительной степени лишены антигенных детерминант.

Типичные грамположительные микроорганизмы имеют толстый, многослойный муреиновый мешок, содержащий до 40 слоев пептидогликана, прошитого поперек молекулами тейоевых кислот (20—50 нм