4. Пасивний та активний транспорт речовин крізь мембранні структури клітин

У нормально функціонуючих клітинах присутні сотні різних молекул та іонів у концентраціях, значно менших або значно більших, ніж в довколишньому середовищі. Так, наприклад, концентрація іонів калію у клітині людини у десятки разів перевищує їх концентрацію в крові. Для іонів натрію співвідношення таких концентрацій обернене. Таким чином, існує певна вибірковість в розподілі цих іонів між клітиною і міжклітинним сере­довищем. Однією з основних функцій біологічних мембран є забезпечен­ня вибіркової (селективної) проникності для речовин, що транспортують­ся у процесі життєдіяльності із клітини у середовище та з середовища у клітину.

Розрізняють пасивний і активний перенос (транспорт) молекул та іонів крізь мембрани.

Пасивний транспорт не потребує затрат хімічної енергії. Він здій­снюється за допомогою дифузії, що зумовле­на різницею концентрацій у випадку незаряджених молекул і різницею електрохімічних потенціалів для іонів. Дифузія – це самодовільний процес проникнення молекул речовини з області з більшою концентрацією в область з меншою її кон­центрацією.

Деякі молекули (іони) примусово накачуються в клітини або викачу­ються з клітин у напрямку збільшення концент­рації (електрохімічного потенціалу). Таке перемі­щення моле­кул (іонів) називають активним транспортом. Активний транспорт здійснюється при витраті хімічної енергії, що виділяється при гідролізі АТФ чи переносі електронів по дихальному ланцюгу мітохондрій.

Розглянемо механізми і основні закономірності пасив­ного транспор­ту крізь біологічні мембрани.

6.4.1. Пасивний транспорт незаряджених молекул

Математичний опис процесу дифузії було дано Фіком. Згідно з рів­нянням Фіка густина потоку Ф дифундуючої речовини визначається вира­зом:

Ф = –Ddc/dx. (6.11)

Вираз (6.11) – це закон Фіка для вільної дифузії, де – кількість частинок речовини (молекул), що перетинають одиничну площину за одиницю часу, D – коефіцієнт дифузії, dc/dx – градієнт концен­трації дифундуючої речовини. Для газів і розбавлених розчинів коефіцієнт дифузії може бути визначений за формулою , де – середня швидкість руху молекул – середня довжина вільного пробігу молекул. Знак “–” вказує на те, що потік речовини Ф напрямлений в бік зменшення її концентрації, тобто в бік, протилежний напрямку градієнта концентрації (мал. 6.23).

Розглянемо пасивний транспорт незаряджених молекул крізь мем­брану. Розподіл концентрацій молекул дифунду­ючої речовини при пере­ході через мембрану показано на мал. 6.24, де використані такі позначення: c_e, c_i – концентра­ції дифундуючих частинок у водному середо­вищі зовні і в клітині; c_ме і c_мi – концентрації частинок у самій мембрані біля зовнішньої і внутрішньої її поверхонь.

Мал. 6.23. Співвідношення на­прям­ків градієнта концентрації та потоку дифундуючої речови­ни.

Мал. 6.24. Розподіл концентра­ції при пасивному транспорті неза­ряд­же­них молекул через мембрану.

З наведеного малюнку видно, що концентрація зовні клітини c_e перевищує концентрацію у клітині c_i, а в самій мембрані змінюється за лінійним законом, тобто dc/dx = const і дорівнює:

dc/dx = – (c_ме – c_мi)/L, (6.12)

де L – товщина мембрани. Це є, звичайно, припущенням.

Концентрація частинок на поверхнях мембрани зазнає стрибок внаслідок різної розчинності речовини у водній фазі і пристінному шарі всередині мембрани. Звичайно існує пропорційний зв’язок:

c_ме/c_e = c_мi/c_i = K, (6.13)

де К – коефіцієнт розподілу речовини між мембраною та водною фазою.

Рівняння (6.11) з урахуванням (6.12) і (6.13) набуває вигляду:

, (6.14)

де P = DK/L – коефіцієнт проникності мембрани. Та­ким чином, – рів­нян­ня, що описує пасив­ний транспорт неза­рядже­них моле­кул крізь мембрану.

При русі речовини крізь мембрану, частинки вимуше­ні долати не лише гідро­фобний шар ліпідів, а й нерухомі шари в

Мал. 6.25. Розподіл концентра­ції при пасивному транспорті речо­ви­ни через мембрану при на­яв­нос­ті нерухомих примемб­ран­них шарів води.

оди, що прилягають до мембрани (при­мембранні ша­ри). Нехай речовина ру­ха­ється всередину клітини з водного розчину з кон­цент­ра­цією с_e до водного розчи­ну з концентрацією с_i. При цьому частинки по­винні до­ла­ти три дифузійні бар’єри: зов­нішній примембранний шар води, саму мембрану і внутрішній примембранний шар води (мал. 6.25).

Потоки через кожний з перелічених шарів:

(6.15)

де P_e, Р_м, Р_і – коефіцієнти проникності відповідних бар’єрів.

Поділимо рівняння (6.15) для потоків Ф_e, Ф_м, Ф_і на відповідні коефіцієнти проникності і додамо праві і ліві частини:

. (6.16)

У стаціонарному стані не відбувається накопичення речовини, тобто c  f (t), а тому всі потоки рівні між собою:

Ф_e = Ф_м = Ф_і =Ф.

З іншого боку, для всієї системи в цілому

, (6.17)

де Р – коефіцієнт проникності всієї системи. З рівняння (6.17) маємо:

. (6.18)

Тоді з рівнянь (6.16) і (6.18) випливає, що

.

Величина 1/Р – опір потоку речовини, який дорівнює сумі опорів складових шарів.

Опір примембранних шарів пропорційний до товщини цих шарів, дійсно:

,

де K = 1 для водних шарів; D_i – коефіцієнт дифузії речовини у воді.

Таким чином, проникність мембрани залежить від руху протоплазми у міжклітинному середовищі і всередині клітини, який спричиняє перемі­шування рідини і зменшен­ня товщини примембранних нерухомих шарів. Пригнічу­вання процесів життєдіяльності клітин призводить до збільшення опору і, як наслідок, до гальмування процесів пасивного переносу речо­вин крізь мембранні системи.