6.5.3. Потенціал Доннана. Доннанівська рівновага

Розглянемо потенціал спокою, який характеризує елект­рич­ні власти­вості клітин з послабленим метаболізмом.

Якщо всередині і зовні клітини знаходяться іони протилежних знаків, то умова рівноваги між водними фазами по обидва боки мембрани зводиться до умови електронейтральності середовищ, що означає:

1) повний заряд по обидва боки мембрани дорівнює нулю

;

2) відсутня різниця потенціалів

.

Розглянемо випадок, коли всередині і зовні клітини ми маємо іони двох типів, що несуть протилежні заряди, скажімо іони К⁺ та Сl^–. Умова електронейтральності для цього випадку матиме вигляд:

, (6.44)

звідки

. (6.45)

Рівноважні потенціали Нернста для цих іонів:

, (6.46a)

. (6.46б)

З рівнянь (6.45) та (6.46а,б) виходить

, (6.47)

або

. (6.48)

Коефіцієнт r називають відношенням Доннана. З рівняння (6.48) маємо

. (6.49)

Рівняння (6.49) називають умовою доннанівської рівно­ваги.

Так, робота Na⁺-К⁺-насосу утворює нерівномірний розподіл іонів К⁺. внаслідок чого виникає мембранний концентраційний потенціал , який, в свою чергу, потребує забезпечення доннанівської рівноваги для Сl^–.

Тепер врахуємо, що у внутрішньоклітинному середо­вищі присутні в певних концентраціях аніони білкового походження [Р^–], для яких мем­брана майже непроникна. Заряджені макромолекули, що знаходяться всередині кліти­ни, суттєво впливають на перерозподіл іонів між клітиною і позаклітинним середовищем.

Умови електронейтральності у внутрішньоклітинному і позаклітин­ному середовищах відповідно матимуть вигляд:

, (6.50)

, (6.51)

де n – кількість зарядів на кожній білковій молекулі.

Використовуючи безрозмірний потенціал Нернста (6.35), відношення Доннана (6.48) можна подати у вигляді:

. (6.52)

Поєднуючи рівняння (6.51) та (6.52), маємо:

(6.53)

Враховуючи (6.53), умова електронейтральності у внутрішньо­клітинно­му середовищі (6.50) матиме вигляд:

, (6.54)

або

, (6.55)

Розкладаючи функції та в ряди

і обмежуючись першими двома членами цих розкладів, маємо:

,

або, враховуючи (6.34):

. (6.56)

Таким чином, доннанівський потенціал прямопропор­ційний концен­трації заряджених макромолекул всередині клітини і оберненопропорційний концентрації електроліту в поза­клі­тин­ному середовищі.

Проведемо чисельну оцінку потенціалу Доннана. Звичайно , n = 1, , тоді мВ, тобто потенціал Доннана майже на порядок менший за концентра­­цій­ні потенціали спокою, саме тому він і стає помітним лише на мембранах мертвих клітин або клітин з послабленим метаболізмом.

6.5.4. Стаціонарний потенціал Гольдмана-Ходжкіна-Катца

Розбіжності між експериментальними значеннями потенціалу спокою на мембрані і розрахованими за рівнянням Нернста для рівноважного потенціалу (мал. 6.32) пов’язані, насамперед, з тим, що мембрана проникна не лише для іонів К⁺, але й для інших іонів. Наявність сумарного потоку для цих іонів приводить до виникнення мембранної різниці потенціалів, яка починає гальмувати транспорт іонів, внаслідок чого сумарний електричний струм іонів ( ), а отже і сумарний потік іонів ( ) припиняється. При цьому на мембрані встанов­люється різниця потенціалів, спричинена не умовою рівноваги ( ), а умовою стаціо­нарності, яка означає, що повний потік, обумовлений потоками всіх іонів, дорівнює нулю ( ), при цьому кожний з потоків у загальному випадку відмінний від нуля ( ).

Саме цим стаціонарний потенціал відрізняється від рівноважного потенціалу Нернста, умовою виникнення якого є рівність нулеві потоку лише одного певного сорту іонів.

У теорії стаціонарного потенціалу, розвиненої Д. Гольд­маном, А. Ходжкіним і Б. Катцем, враховувалися внески в сумарний потік лише одновалентних іонів натрію, калію і хлору.

Розраховуючи мембранний потенціал, що виникає за цих умов, автори виходили з таких положень:

1) здійснюється умова стаціонарності

;

2) у мембрані спостерігається сталість градієнту елект­рич­ного потенціалу

;

3) потік кожного сорту іонів підпорядковується рівнян­ню Нернста-Планка

, (6.57)

де i – індекс сорту іонів, i = Na⁺, К⁺, Сl^–.

Інтегрування рівнянь (6.57) з урахуванням умови стаціонарності Ф_Na + Ф_K – Ф_Cl = 0 дозволяє одержати вираз для мембранного потенціалу (див. деталі нижче)

(6.58)

де Р_Na, Р_K, P_Cl – проникності мембрани для відповідних іонів.

Рівняння Гольдмана значно краще узгоджується з експерименталь­ними даними, ніж рівняння Нернста (мал. 6.32). Легко переконатись, що рівняння Нернста є частинним випадком рівняння Гольдмана. Дійсно, в спокої у гігантському аксоні кальмара Р_Na:Р_K:P_Cl = 1:0.04:0.045, тобто Р_K >> P_Cl, Р_K >> P_Na. У цьому випадку:

для іонів K⁺.

Вираз для стаціонарного мембранного потенціалу можна одержати, використовуючи безрозмірний мембран­ний потенціал . Для цього дещо перетворимо рівняння Нернста-Планка, використавши умову сталості градієнта потенціала в мембрані

,

де L – товщина мембрани, а саме:

,

звідки

,

або

. (6.59)

Проінтегруємо рівняння (6.59) по всій товщині мембрани

, ,

звідки

,

або

. (6.60)

Оскільки с_ім = Kс_і, с_ем = Kс_е (див. мал. 6.24), то рів­нян­ня (6.60) набуває вигляду:

,

або

, (6.61)

де P = DK/L – проникність мембрани.

Одержимо вираз для стаціонарного мембранного потенціалу, що ви­никає при наявності потоку іонів Na⁺ y клітину, потоку іонів К⁺ зовні і потоку іонів Сl^– у клітину при умові, що загальний потік . Зробимо це поки що без урахування .

. (6.62)

Використовуючи (6.61), з умови (6.62) отримаємо:

,

звідки

,

або

. (6.63)

З урахуванням того, що , з (6.63) маємо:

. (6.64)

Враховуючи внесок потоку іонів Сl^–, одержимо з (6.64) вираз (6.58):

.