6.4.3. Активний транспорт

Поряд з пасивним транспортом у життєдіяльності клітини важливу роль відіграють процеси примусового переносу молекул та іонів з облас­ті малих концентрацій до області високих концентрацій, тобто активний транспорт. Завдяки активному транспорту підтримуються концентра­ційні градієнти, які необхідні для нормального функціону­вання клітини. Транспортні системи, які створюють необхідні концентраційні градієнти, називають насосами, або АТФ-азами. Відомі чотири основні системи актив­но­го транспорту:

1. Na⁺-К⁺-насос;

2. Са²⁺-насос;

3. Н⁺-насос;

4. Перенос протонів при роботі дихального ланцюга мітохон­д­рій.

Активний транспорт, як і пасивний, забезпечується спеціальними структурами: ка­на­ла­ми, переносниками, фер­мен­тами. При активному транс­порті (на відміну від пасивного) вектор переміщення іонів спів­падає за напрямком з вектором концентраційного градієнту, тоб­то з напрямком збільшення кон­цент­рації. Активний транспорт відбувається за рахунок енергії, що виділяється при гідролізі АТФ (комплексу Mg-АТФ^2-) з утворен­ням молекул АДФ і неорганічного фосфату (Ф_н). Гідроліз АТФ здійсню­ється фер­ментом АТФ-азою. Дже­релом молекул АТФ є процеси окис­лювального фосфорилювання, що відбувають­ся в міто­хондріях.

Розглянемо основні етапи роботи Na⁺-K⁺ насосу (мал. 6.29). Як відомо, в нормально функціонуючій клітині концентрація іонів К⁺ перевищує їх концентрацію в між­клітинному середовищі, а для іонів Na⁺ це співвідношення обернене. Наприк­лад, у нервовому волокні кальмара:

[К⁺]_е = 0.010 моль/л, [К⁺]_i = 0.340 моль/л,

[Na⁺]_е = 0.463 моль/л, [Na⁺]_i = 0.049 моль/л,

тобто [К⁺]_i > [К⁺]_е , [Na⁺]_i < [Na⁺]_е .

N a⁺-K⁺-ATФ-aзa локалізована у зовнішніх плазматич­них мембранах клітин. Через те, що Na⁺-K⁺-ATФ-aзa є гідрофобним білком, вона створює комплекси з ліпідами бішару. Саме тому активність інтегрального білка Na⁺-K⁺-ATФ-aзи залежить від фізико-хімічного стану мембрани. Встановлено, що для функціонування Са²⁺-АТФ-ази важ­ли­во, щоб ліпідне оточення було рідким, на відміну від Na⁺-K⁺-ATФ-ази, для якої важлива впоряд­ко­ва­ність бішару.

Перенос двох іонів К⁺ всере­дину клітини і трьох іонів Na⁺ зовні при­водить до пере­но­су одного пози­тивного заря­ду із цитоплазми в оточуюче середовище. Внаслідок цього всередині клітини виникає негативний електричний по­тен­ціал. Тому Na⁺-K⁺-насос на­зи­вають електрогенним.

Мал. 6.30. Співвідношення на­прям­ків потоків іонів Na+ та К+ та відповідних гра­дієнтів кон­цен­трацій, а та­кож градієнти електрич­ного потенціалу при ак­тивному транспорті.

Таким чином, при актив­ному транспорті потік іонів Na⁺ (Ф_Na) співпадає з напрям­ками градієнта концентрації Na⁺ і градієнта електричного потен­ціалу , а потік іонів К⁺ (Ф_K) – напрямлений по градієнту концентрації К⁺, але проти (мал. 6.30).

5. Біологічні потенціали

Генерація і поширення електричних потенціалів – найважли­ві­ше явище в живих клітинах і тканинах, яке лежить в основі збудження клітин, регуляції внутрішньо­клітинних процесів, м’язового скорочення, роботи нервової системи. Порушення електричних характеристик окремих клітин, нервових волокон, тканин приводить до захворю­вання.

Різниця потенціалів між водними фазами по обидва боки мембрани (або мембранний потенціал) виникає внаслідок процесів переносу, тобто процесів пасивного і активного транспорту.

Потенціал спокою – різниця потенціалів між цитоплаз­мою і навко­лишнім середовищем у нормально функціо­ну­ючій незбудженій клітині, що обумовлена відміною у концентраціях іонів по обидва боки мембрани.

Потенціал дії – різниця потенціалів, що виникає при збудженні клі­тини і обумовлена зміною проникності мемб­ра­ни для іонів.

Загальна картина розподілу потенціалів на межах мембрани з вод­ними фаза­ми (внутрішньо­клі­тинній і позаклітинній) пода­на на мал. 6.31. З цього рисунка ви­пли­­ває існування чотирьох харак­тер­них різниць потен­ці­алів:



Мал. 6.31. Зміна електрич­ного потен­ці­­алу при набли­женні до мембрани і в самій мембрані.

_s1 – міжфазний стрибок потен­ці­алу на зовнішній границі мем­б­ра­ни;

_s2 – міжфазний стрибок потен­ці­­алу на внутріш­ній границі мемб­рани;

 – різниця потенціалів на границях мембрани;

_м = (_e –  _i) – мемб­ранний потенціал, або різниця потенціалів, між водними фазами по обидва боки мембрани. При цьому

.

Для симетричної мембрани

,

тоді

,

тобто

.

Міжфазні стрибки потенціалу (_s1, _s2) обумовлені поверхневим за­рядом, що його створюють “голівки” фосфо­ліпідів, та здатністю мембрани зв’язувати іони з навко­лишньої водної фази. Спадає потенціал за законом:

,

де  – радіус Дебая, що дорівнює тій відстані від границі мембрани, на якій потенціал зменшується в е разів. Радіус Дебая залежить від концентрації іонів у водній фазі і складає приблизно 0.8 нм, тобто 10% від товщини мембрани.

Мембрана за своїми електричними властивостями подібна до кон­денсатора. Потенціал змінюється всередині мембрани приблизно за лінійним законом, тобто напру­женість поля є майже сталою величиною:

.

Походження мембранних потенціалів можна пояснити, виходячи з особливостей розподілу і дифузії іонів з урахуванням їх проникності крізь мембрану.