3 Закон.

Закон независимого наследования (третий закон Менделя) — при скрещивании двух гомозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях (как и при моногибридном скрещивании).

“Доминантный” ген способен вызвать свой эффект даже в гаплоидном (единственном) числе, поскольку он сильнее рецессивного аллеля (гена, находящегося в том же месте парной – гомологичной – хромосомы). Когда признак определяется рецессивным геном, для фенотипического проявления этого признака (или дефекта ) необходимо диплоидное число хромосом (оба аллеля или гена в одном и том же локусе на паре хромосом). 

 Рецессивные признаки включают прямые, светлые или рыжие волосы; облысение у женщин; голубые или серые глаза; отсутствие пигментации кожи ( альбинизм ); нормальные пальцы; восприимчивость к яду сумаха (Rhus radicans); куриную и цветовую слепоту; глухонемоту; отрицательный резус-фактор; гемофилию и группу крови 0 (по системе AB0).

65. Наследственная изменчивость

Изменчивость, обусловленную возникновением мутаций, называют мутационной, а обусловленную дальнейшим перекомбинированием генов в результате скрещивания — комбинационной.

Комбинативная изменчивость — изменчивость, которая возникает вследствие рекомбинации генов во время слияния гамет. Основные причины:

• независимое расхождение хромосом во время мейоза;

• случайная встреча половых гамет, а вследствие этого и сочетания хромосом во время оплодотворения;

• рекомбинация генов вследствие кроссинговера.

Мутационная изменчивость — изменчивость, вызванная действием на организм мутагенов, вследствие чего возникают мутации (реорганизация репродуктивных структур клетки). Мутагены бывают физические (радиационное излучение), химические (гербициды) и биологические (вирусы).

Основные положения мутационной теории разработаны Гуго де Фризом в 1901—1903 гг. и сводятся к следующему:

1. Мутации возникают внезапно, скачкообразно, как дискретные изменения признаков.

2. В отличие от ненаследственных изменений мутации представляют собой качественные изменения, которые передаются из поколения в поколение.

3. Мутации проявляются по-разному и могут быть как полезными, так и вредными, как доминантными, так и рецессивными.

4. Вероятность обнаружения мутаций зависит от числа исследованных особей.

5. Сходные мутации могут возникать повторно.

6. Мутации ненаправленны (спонтанны), то есть мутировать может любой участок хромосомы, вызывая изменения как незначительных, так и жизненно важных признаков.

66. Эволюционная теория Дарвина представляет собой целостное учение об историческом развитии органического мира. Она охватывает широкий круг проблем, важнейшими из которых являются доказательства эволюции, выявление движущих сил эволюции, определение путей и закономерностей эволюционного процесса и др.  Сущность эволюционного учения заключается в следующих основных положениях:

1. Все виды живых существ, населяющих Землю, никогда не были кем-то созданы.

2. Возникнув естественным путем, органические формы медленно и постепенно преобразовывались и совершенствовались в соответствии с окружающими условиями.

3. В основе преобразования видов в природе лежат такие свойства организмов, как наследственность и изменчивость, а также постоянно происходящий в природе естественный отбор. Естественный отбор осуществляется через сложное взаимодействие организмов друг с другом и с факторами неживой природы; эти взаимоотношения Дарвин назвал борьбой за существование.

4. Результатом эволюции является приспособленность организмов к условиям их обитания и многообразие видов в природе.

 Ненаследственная изменчивость является определенной, поскольку, изменяя условия развития организмов, можно предвидеть направление изменчивости. В то же время, она является и групповой, поскольку вся группа особей, подвергаемая одинаковому изменению условия развития, изменяется в одном направлении. [В XX веке такую изменчивость долгое время называли модификационной.]

Например, если группу поросят одной породы выращивать в хороших условиях, то через полгода все они будут характеризоваться сходными чертами: большая масса (около 200 кг), удлиненное тело, укороченные конечности, слабо развитый шерстный покров, спокойное поведение, хороший аппетит. Если же группу поросят той же породы выращивать в плохих условиях, то взрослые особи также будут сходны между собой: низкий вес (около 50 кг), укороченное тело, удлиненные конечности, сильно развитый шерстный покров, злобный нрав, плохой аппетит.

Наследственная изменчивость прямо противоположна ненаследственной. Эта изменчивость неопределенная. Например, мы не можем заранее предсказать: когда и в каком стаде появится овца с резко укороченными конечностями. Наследственная изменчивость является индивидуальной: изменение признака наблюдается лишь у одной особи из многих. [В XX веке эту форму изменчивости долгое время называли мутационной.]

Ч. Дарвин противопоставлял наследственную изменчивость ненаследственной и считал, что к отбору приводит только наследственная изменчивость: «Ненаследственное изменение для нас несущественно».

естественный отбор, или переживание наиболее приспособленных, представляет собой сохранение полезных индивидуальных различий или изменений и уничтожение вредных. Изменения, нейтральные по своей ценности (неполезные и невредные), не подвергаются действию отбора, а представляют непостоянный, колеблющийся элемент изменчивости.       Разумеется, отдельные особи, обладающие каким-то новым полезным признаком, могут погибнуть, не оставив потомства, по чисто случайным причинам. Однако влияние случайных факторов уменьшается, если полезный признак появляется у большего числа особей данного вида - тогда возрастает вероятность того, что по крайней мере для части этих особей достоинства нового полезного признака сыграют свою роль в достижении успеха в борьбе за существование. Отсюда следует, что естественный отбор является фактором эволюционных изменений не для отдельных организмов, рассматриваемых изолированно друг от друга, но лишь для их совокупностей, т. е. популяций. Понимание этого вероятностного аспекта действия естественного отбора, эффективного только на достаточно больших выборках, и является важнейшим результатом популяционного подхода Дарвина, о котором мы уже упоминали выше. Естественный отбор мог быть открыт только при таком популяционном подходе, учитывающем количественную, вероятностную сущность эволюционных изменений.       Естественный отбор сам по себе не вызывает изменчивости организмов, которая стимулируется изменениями внешних условий.       Важнейшее место в теории естественного отбора занимает концепция борьбы за существование. Согласно Дарвину, борьба за существование является результатом тенденции любого вида организмов к безграничному размножению. Приведя многочисленные примеры невозможности выживания всего потомства у различных видов организмов, Дарвин заключает: "Так как производится более особей, чем может выжить, в каждом случае должна возникать борьба за существование либо между особями того же вида, либо между особями различных видов, либо с физическими условиями жизни".       Термин "борьба за существование" (struggle for existence) не вполне точно соответствует тому значению, которое вкладывал в него сам Дарвин, предлагая понимать этот термин "в широком и метафорическом смысле". Во-первых, Дарвин включал в понятие "существование" не только жизнь данной особи, но и успех ее в оставлении потомства. Во-вторых, словом "борьба" обозначалась не столько борьба как таковая (т.е. как прямое столкновение), сколько конкуренция, часто происходящая в пассивной форме. В сущности, Дарвин понимал под борьбой за существование совокупность всех сложных взаимодействий между организмом и внешней средой, определяющих успех или неудачу данной особи, в ее выживании и оставлении потомства.       Подчеркивая роль перенаселения как фактора, обусловливающего борьбу за существование, Дарвин сделал вывод, что наиболее ожесточенной должна быть внутривидовая борьба как конкуренция между особями одного вида, которые обладают сходными жизненными потребностями. Если, например, рассматривать модель взаимоотношений между видом-хищником и видом-жертвой (скажем, лисы и зайцы), то, по Дарвину, важнейшим фактором, определяющим отбор, будет для лис конкуренция между разными лисами, а для зайцев - между самими зайцами.

67. Синтетическая теория эволюции (СТЭ) — современная эволюционная теория, которая является синтезом различных дисциплин, прежде всего, генетики и дарвинизма. СТЭ также опирается на палеонтологию, систематику, молекулярную биологию и другие.

СИНТЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ , сложившаяся в 30-х гг. 20 в. эволюционная теория, представляющая собой синтез лучших компонентов ранее предложенных теорий и основанная на представлениях о мутационном процессе и естественном отборе; иногда называется неодарвинистской теорией эволюции. Большинство концепций С. т. э. исходят из современных открытий генетики, в частности, генетики популяций, в принципе подтвердивших эволюционную теорию Ч. Дарвина (1859). С. т. э.— новый этап в развитии дарвинизма , важным результатом к-рого является разработка в 1937—42 гг. основных положений учения о микроэволюции Ф. Г. Добржанского, Н. В. Тимофеева-Ресовского, Дж. Хаксли, И. И. Шмальгаузена, Э. Майра, Дж. Симпсона и др. В дальнейшем исследования закономерностей микроэволюционного процесса расширились, и было сформулировано положение о принципиальном единстве механизмов микро- и макроэволюции. Термин “С. т. э.” предложил Дж. Хаксли (1942).

синтетическую теорию эволюции можно охарактеризовать как теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически.

Считают, что эволюционный акт состоялся, когда отбор сохранил генное сочетание, нетипичное для предшествующей истории вида. В итоге для осуществления эволюции необходимо наличие трёх процессов:

1. мутационного, генерирующего новые варианты генов с малым фенотипическим выражением;

2. рекомбинационного, создающего новые фенотипы особей;

3. селекционного, определяющего соответствие этих фенотипов данным условиям обитания или произрастания.

Все сторонники синтетической теории признают участие в эволюции трёх перечисленных факторов.

68. МИКРОЭВОЛЮЦИЯ (от греч. mikros -маленький и лат, evolutio — развёртывание ), элементарные эволюц. процессы, приводящие к возникновению различий между организмами и образованию новых видов. В отличие от макроэволюции (см. Эволюция ), процессы М. протекают на внутривидовом, внутри- и межпопуляционном уровнях в пределах ограниченных территорий и относительно коротких отрезков времени и поэтому доступны наблюдению и экспериментированию. М. — основа макроэволюции. В соответствии с учением о М., элементарной эволюц. структурой, в к-рой идут процессы видообразования, является популяция организмов. В качестве элементарного эволюц. явления выступает изменение генотипич. состава популяции, связанное с наследств. изменчивостью составляющих её организмов (см. Мутации ). В популяции действуют элементарные эволюц. факторы (мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, естеств. отбор), что приводит к последоват. формированию разновидностей и новых видов. Учение о М.— совр. этап развития эволюц. теории на основе достижений популяционной генетики, молекулярной биологии, экологии и др. наук (см. Дарвинизм ). Образование новых сортов и пород в результате хоз. деятельности человека также является микроэволюц. процессом.

Макроэволюция органического мира — это процесс формирования крупных систематических единиц: из видов — новых родов, из родов — новых семейств и т. д. В основе макроэволюции лежат те же движущие силы, что и в основе микроэволюции: наследственность, изменчивость, естественный отбор и репродуктивная изоляция. Так же, как и микроэволюция, макроэволюция имеет дивергентный характер. Понятие макроэволюции интерпретировалось многократно, но окончательного и однозначного понимания не достигнуто. Согласно одной из версий, макроэволюция — изменения системного характера, соответственно, огромных промежутков времени они не требуют. Процессы макроэволюции требуют огромных промежутков времени и непосредственно изучать её в большинстве случаев не представляется возможным. Одно из исключений — наблюдаемое ускоренное формирование новых надвидовых таксонов моллюсков в условиях гибели Аральского моря^[1].

69. факторов эволюции — изменчивости и наследственности, естественного отбора, скрещивания и изоляции, в процессе эволюции в значительной мере обусловлено различным пониманием последней.

Наследственность — это свойство организмов повторять в ряду поколений сходные типы обмена веществ и индивидуального развития в целом. Эволюция организмов происходит посредством изменения наследственных признаков организма. Примером наследственного признака у человека может служить коричневый цвет глаз, унаследованный от одного из родителей.^[8] Наследственные признаки контролируются генами. Совокупность всех генов организма образует его генотип.^[9]

Изменчивость складывается из мутаций, потока генов и рекомбинации генетического материала. Изменчивость также увеличивается за счет обменов генами между разными видами, таких как горизонтальный перенос генов у бактерий,^[13]гибридизация у растений.^[14] Несмотря на постоянные увеличение изменчивости за счет этих процессов, большая часть генома идентична у всех представителей данного вида.^[15] Однако даже сравнительно небольшие изменения в генотипе могут вызвать огромные различия в фенотипе, например, геномы шимпанзе и людей различаются всего на 5 %^[16]

Мутация

Мутации — изменения в последовательности ДНК. Они вызваны радиацией, вирусами,транспозонами, мутагенными веществами, а также ошибками происходящими во время репликации ДНК или мейоза.^[17][18][19] Мутации могут не иметь никакого эффекта, могут изменять продукт гена или препятствовать его функционированию.

Рекомбинация позволяет наследоваться независимо даже аллелям, которые находятся близко друг от друга в ДНК. Однако, уровень рекомбинации низок — примерно две рекомбинации на хромосому за поколение. В результате гены находящиеся рядом на хромосоме имеют тенденцию наследоваться сцепленно. Это тенденция измеряется тем как часто две аллели находятся вместе на одной хромосоме и носит название неравновесного сцепления генов.^[44] Несколько аллелей, которые, наследуются вместе, обычно называют гаплотипом. Если одна аллель в гаплотипе дает значительное преимущество, то в результате естественного отбора частота в популяции других аллелей этого гаплотипа также может повыситься. Это явление называется genetic hitchhiking (англ.)русск. («передвижение автостопом»).^[45]