4 А. А. Ухтомский. Собр. Соч., т. IV, стр.209.

в утолщении основ­ной мембраны, вблизи текториальной мембраны, имеют тон­чайшие волоски («волосатые клетки»), соприкасающиеся с текториальной мембраной при колебаниях.

На основной мембране пятью рядами расположено 23500 нервных окончаний.

Основная перепонка, или мембрана, состоит из приблизи­тельно такого же числа упругих волокон, которые часто сравнивают со струнами музыкальных инструментов. Длина этих волокон меняется. Они короче всего в начале улитки, в ее основном завитке (приблизительное 1 мм), а с приближе­нием к вершине улитки длина их постепенно возрастает, доходя до 4 мм. Теория «резонанса» Гельмгольца исходила из пред­положения, что при действии тона определенной частоты ко­леблется не вся мембрана, а только часть ее. С этой точки зре­ния каждое волокно мембраны представляет собой физиче­ский резонатор определенного воздействующего звука, а воз­никающий в улитке самый процесс возбуждения рассматри­вается как подобие физического явления резонанса. В пользу этого предположения говорят некоторые факты. Наиболее важными являются данные Андреева из лаборатории Пав­лова. У собаки были выработаны условные рефлексы на низ­кие и высокие тона. При последующем разрушении основания улитки у собаки исчезли условные рефлексы на высокие тона, я после разрушения вершины улитки исчезли условные реф­лексы на низкие тона. Эти опыты свидетельствуют о том, что первичный анализ частоты колебаний производится улиткой, причем различные части улитки неодинаково разлагают звуки на составляющие их высоту частоты колебаний.

Другим важным фактором в пользу резонансной теории являлось открытие зависимости токов улитки от частоты колебаний. В улитке обнаружены токи, т. е. переменные величины электрических напряжений. Частота этого переменного тока полностью отражает частоту звуковых колебаний, воздейст­вующих на слуховой орган. В токах улитки воспроизводятся частоты до 10000 гц. Оказалось, что когда на ухо действуют звуковые колебания низких частот, электрические явления в улитке имеют место главным образом в области вершины улитки. При действии высоких частот эти явления смещаются к основанию улитки.

Многие ученые пытаются на основании этих фактов дока­зать, что внутреннее ухо и есть анализатор звуков, который лишь уточняется работой коры головного мозга. Между тем эти факты свидетельствуют

лишь о том, что в улитке совер­шается первичный анализ звуков, причем еще совершенно не­достаточный для возникновения сложных по своей природе слуховых ощущений высоты, силы и тембра звука.

Резонаторная теория обособляет орган слуха от слухового анализатора в целом, а поэтому не в состоянии объяснить таких явлений, как определение по звуку расстояния или на­правления движения звуковой волны, отражение формы коле­баний и т. д. Эта теория исходит из положения о том, что в улитке имеются раздельные и независимые друг от друга резонаторы для различных звуков. Но имеются факты, доказывающие связь и взаимодействие волокон основной мем­браны. Прежде всего таким фактом является то, что одним более сильным звуком заглушается ощущение всех прочих звуков, входящих в данный комплекс звуков. На этом основан эффект маскировки одних звуков другими. Так, например, тон в 200 кол/сек при достаточном усилении заглушит и замаски­рует всю шкалу музыкальных звуков. При этом заглуша­ются вообще тоны более высокие, чем тон заглушающего звука.

Эти факты говорят о связности и взаимодействии возбуж­даемых волокон основной мембраны. В процессе возбуждения возникают явления нервного торможения в их зависимости от частоты приходящих импульсов и от скорости и подвиж­ности возбудимой системы в целом. Перед нами возбудимая система или группа возбудимых систем, способная настраи­ваться в порядке усвоения ритма на приходящий ритм звуко­вых колебаний, проявляя торможение в отношении всех остальных частот.

Работа слухового рецептора заключается в превращении физической энергии звуковых колебаний в физиологический нервный процесс. Но при этом обнаруживается исключитель­ная зависимость состояния слухового рецептора от всей си­стемы звукового анализатора.