Устойчивость и структура сообщества

Устойчивость сообщества чрезвычайно актуальная проблема. Это связано с тем, что нарушение природных сообществ и агроценозов становится все более интенсивным. Поэтому обосновано возникает задача - как регулируют сообщества на подобные воздействия и тем более, как они станут реагировать на них в будущем. Устойчивость сообщества и есть мера его чувствительности к нарушению.

Устойчивыми называются сообщества, сохраняющие свои особенности во времени. Фундаментальный вопрос в экологии сообщества формулируется так: почему сообщества таковы, какими они являются? Ответ (хотя и частичный) на это такой: из-за наличия определенных стабилизирующих свойств.

Устойчивость имеет всевозможные аспекты. Прежде всего при рассмотрении устойчивости необходимо разделения упругости и сопротивления.

Упругость (resilience) - мера быстроты возвращения в исходное состояние после выведения из него (нарушения).

Сопротивление (resistance) - показатель способности избегать изменений.

Устойчивость бывает локальной и общей. Локальная устойчивость (local stability) отражает тенденцию сообщества возвращаться в первоначальное или близкое к нему состояние после незначительного нарушения.

Общая устойчивость (global stability) - показатель аналогичной тенденции в случае крупного нарушения.

Устойчивость всегда зависит от среды, в которой существуют виды, равно как и от плотности и её особенностей. Если она сохраняется при очень ограниченном наборе видовых характеристик, сообщество называется динамически хрупким, а если сообщество остается устойчивым при существенных изменениях условий среды и видовых характеристик, то оно считается динамически прочным.

Необходимо оценить устойчивость, т.е. найти определенный показатель по которому оценивается устойчивость. Чаще всего это демографический подход, при котором основное внимание обращается на состав сообщества, т.е. количество, систематическую принадлежность входящих в него видов и на плотность их популяций. Вместе с тем можно использовать и другие параметры - продукцию биомассы или количество содержащегося в ней кальция.

Параметром структуры сообществ при анализе устойчивости явилась сложность .Считалось, что повышение сложности ведет к возрастанию его устойчивости. Под "повышенной сложностью" подразумеваются разные вещи: то большее число видов, то большее число взаимодействий, то более сильные взаимодействия. Имеются и другие взгляды на сложность - это количество возможных путей переноса энергии через сообщество, т.е. чем сложнее (больше путей переноса) система, тем она устойчивее (меньше количественных изменений) при нарушениях. Но все эти "общепринятые" взгляды в настоящее время подвержены сильным колебаниям, главным образом в результате анализа математических моделей. Большинство моделей свидетельствуют о тенденции к снижению устойчивости с ростом сложности. Но было бы ошибкой одно обобщение менять на другое. Вероятно, существует и то, и другое, и в целом зависимость между сложностью сообщества и его устойчивостью остается неясной.

Чрезвычайно важным в экологии является вопрос почему одни сообщества богаче других? Существуют ли закономерности видового разнообразия?

Закономерности видового разнообразия формируются целым рядом факторов, которые относятся к нескольким категориям: Это: 1) географическая (широта, высота над уровнем моря и (в водной среде) глубина); 2) продуктивность среды, климатическая изменчивость, "возраст" местообитания и "суровость" среды; 3)географическая изменчивость не связанная с широтой и т.д. Они маскирируют или извращают зависимость между видовым разнообразием и средовыми параметрами. Это относится к масштабам физических нарушений или островноному характеру экотопа и степени его физической и химической неоднородности. Наконец ряд факторов представляет собой биологические свойства сообщества, но при этом оказывают существенное влияние на его структуру. Среди них особенно важны интенсивность хищничества и конкуренции. Это также "вторичные" факторы, как пространственная неоднородность, обусловленная самими организмами, а также положение сообщества в сукцессионном ряду. Они сами определяются внешними влияниями, тем не менее они мощно воздействуют на формирование окончательного облика сообщества.

Существует гипотеза о корреляции продуктивности и видового богатства. Но одни исследователи утверждают о возрастании разнообразия при росте продуктивности; другие - доказывают о сокращении разнообразия при увеличении продуктивности.

Установлена связь между видовым богатством и пространственной неоднородностью абиотической среды. Вместе с тем считается, более убедительной корреляция со структурным разнообразием растений (она гораздо сильнее), чем с видовым богатством флоры.

Обсуждая влияние климатических колебаний на видовое разнообразие необходимо, отметить, что влияние климатических колебаний на видовое разнообразие зависит от того, являются они предсказуемыми или непредсказуемыми. В сезонном климате может сосуществовать больше видов, чем в неизменных условиях среды.

Суровость среды (экстремальный абиотический фактор) распознать не так то просто. Экстремальными могут быть и холодные и очень жаркие местообитания, необычно соленые озера и сильно загрязненные реки. Более объективное определение можно дать, выделив для каждого фактора на непрерывной шкале его значений крайние - максимальное и минимальное.

Логично предположить, что в среде с экстремальными свойствами будут существовать немногие виды , но подтвердить это в высшей степени трудно.

Возраст сообщества играет определенную роль в видовом богатстве сообщества, если существует недостаток времени для заселения территории или эволюции на ней. Однако отдельные виды могут отсутствовать и в занимающих обширные территории и "нарушаемых" достаточно редко сообществах именно вследствие того, что они еще не достигли экологического или эволюционного равновесия. Пример - низкое разнообразие лесных пород в Европе по сравнению с Северной Америкой объясняется широтным направлением (Альпы, ) горных хребтов в Европе, вследствии чего деревья оказались зажаты между ледниками и горами и попав в своего рода западню, вымерли. А в Америке горы имеют долготное простирание (Аппалачи,Скалистые горы Сьера-Невада) поэтому деревья попросту отступили к югу.

Самая известная закономерность видового разнообразия - его увеличение от полюсов к тропикам (видовое богатство падает с увеличением широты). Но в общем и целом четко и однозначно объяснить наличие широтного градиента видового богатства пока не удается.

Сокращение видового разнообразия с высотой также распространенный феномен. По мере подъема сокращается количество видов. Проблемы объяснения те же, что и у широтной зависимости, более того добавляется следующие: высокогорные сообщества занимают меньшую площадь, чем равнинные биомы, они сильнее изолированные от сходных экосистем.

В водной среде изменения в разнообразии видов с глубиной происходят также, как на суше с высотой - быстрый спад разнообразия с глубиной.

Касательно сукцессии в работах указывается на постепенное возрастание видового богатства в ходе сукцессии вплоть до климакса, или до определенной стадии,, после которой следует обеднение флоры.

Обращенная к палеонтологической летописи показывают, что существует кембрийский взрыв разнообразия, пермский спад, возрастание фаунистического богатства в послепермское время и т.д. Причина - создание определенных условий для резких скачков видового разнообразия, за которыми следовали удивительно долгие периоды примерно постоянного видового разнообразия. В заключение отметим, что среди животных отмечена тенденция существования гораздо большего числа мелких видов, чем крупных. Это объясняется большей эволюционной пластичностью мелких видов. В них не только ниже скорость вымирания, но и выше скорость видообразования.

ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ СЛОВАРИК

 

Онтогенез, индивидуальное развитие организмов - совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, происходящих в организме с момента зарождения до смерти.

Экологическая пластичность - степень (амплитуда) выносливости организма или их сообществ к воздействию факторов среды. Ср.Толерантность.