- •Лекция 1,2 Становление учения об окружающей среде. Зарождение и развитие основ экологии Становление учения об окружающей среде
- •Появление науки экологии
- •Современная экология
- •Лекция 3,4
- •2 Предмет и задачи экологии
- •Лекция 5-15 Понятие об экосистеме. Концепция функционирования экосистемы
- •Основные свойства экосистемы
- •Структура экосистемы
- •Роль структурных элементов экосистемы в ее функционировании
- •Биологическая регуляция геохимической среды: гипотеза Геи
- •Глобальная продукция и распад
- •Лекция 16-18 взаимодействие организма и среды Понятие о среде обитания и экологических факторах
- •Основные представления об адаптациях организмов
- •Лимитирующие факторы
- •Значение физических и химических факторов среды в жизни организмов Влияние температуры на организмы
- •Свет и его роль в жизни организмов
- •Вода в жизни организмов
- •Совместное действие температуры и влажности
- •Водная среда
- •Атмосферные газы как экологический фактор
- •Физические факторы воздушной среды
- •Химические факторы воздушной среды
- •Биогенные вещества как экологические факторы
- •Биогенные макроэлементы
- •Биогенные микроэлементы
- •Лекция 19-26
- •Круговороты веществ в природе.
- •Глобальный биологический круговорот
- •Круговорот воды
- •Круговорот углерода
- •Круговорот кислорода
- •Круговорот азота
- •Круговорот фосфора, серы и неорганических катионов
- •Процесс фотосинтеза.
- •Экологические условия, факторы, ресурсы, экологическая ниша
- •Классификация экологических факторов
- •Организмы Соответствие между организмами и изменяющейся средой.
- •Приспособленность
- •Конвергенция и параллелизм
- •Сходство между сообществами и несходство форм внутри сообществ
- •Экотипы
- •Генетический полиморфизм
- •Унитарные и модулярные организмы: их жизнь и смерть. Жизнь - как экологическое событие. Демографические процессы
- •Популяция
- •Непрерывное многократное размножение: демография человека
- •Закономерности размещения организмов в пространстве и времени
- •Разнообразие и основные типы взаимодействия живых организмов
- •Конкуренция
- •Хищничество
- •Человек как хищник. Сбор урожая, рыболовство, охота
- •Паразитизм и болезни
- •Редуценты и детритофаги
- •Мутуализм
- •Жизненный цикл - как один из важнейших аспектов экологии
- •Численность
- •Сообщества Общие положения
- •Видовое богатство сообщества
- •Устойчивость и структура сообщества
-
Процесс фотосинтеза.
Некоторые исследователи считают, что существует целая наука о фотосинтезе. И это неудивительно, потому что продукция растительности на планете составляет от 50 до 250 млрд.сухой массы. Это отвечает приблизительно 70-365 млрд.т поглощенного углекислого газа и 50-270 млрд.т. выделенного кислорода в процессе фотосинтеза растений.
Термин "фотосинтез" принадлежит Пфефферу и появился он только в 1877 г ,т.е. спустя 201 год после того как начались исследования этого процесса. Обозначает он "синтез на свету" или " синтез с помощью света".
Фотосинтез в общем понимании - это усвоение углекислого газа растениями и восстановление углерода до органических веществ с помощью поглощенной энергии света. Это чрезвычайно сложный процесс. Разнообразие промежуточных реакций настолько велико, что они до сих пор не раскрыты до конца. Еще не осуществлена мечта французского физика Ф.Жолио-Кюри, который утверждал, что настоящий переворот в энергетике состоится лишь тогда, когда мы сможем осуществить массовый синтез молекул хлорофилла и процесса фотосинтеза. Наряду с этим необходимо подчеркнуть, что при огромнейшей роли фотосинтеза в образовании свободного кислорода, преобладающее количество последнего в земной атмосфере (около 99%) образуется не путем фотосинтеза. Главным источником его является разложение паров воды в верхних слоях атмосферы под действием ультрафиолетовых лучей (фотодиссоциация). Второй источник образования кислорода - из азота под действием космического излучения. Третий, менее важный путь - попадание ядер кислорода в атмосферу в виде компонентов космических лучей. Ближайшим аналогом фотосинтеза является разложение воды под действием ультрафиолетовых лучей ( в растении видимого света). Близким по природе к фотосинтезу растений в живой природе выступает хемосинтез, открытый С.М.Виноградским. Общей особенностью хемосинтеза для всех его видов является усвоение углекислоты и построение из нее органических веществ при помощи химических источников энергии. Эти процессы в отличие от фотосинтеза не зависят от наличия солнечного света.
Процесс фотосинтеза делится на 3 фазы: 1) фотофизическая - поглощение фотона света и перевод его энергии в возбужденное состояние электронов; 2) фотохимическая - переход энергии возбужденного состояния в энергию химических связей; 3)биохимическая - т.е. процессы преобразования органических веществ до образования конечных продуктов фотосинтеза. Реакции биохимической фазы происходят с участием ферментов и стимулируются температурой, поэтому эту фазу назвали термохимической. Чаще две первые фазы называют световыми, а биохимическую - темновой, потому что для нее свет уже необязателен.
Упрощенная формула фотосинтеза:
6 СО2 + 6Н2 О = С6 Н12 О6 + 6 О2
Важно знать о неэкономном расходовании в процессе фотосинтеза энергии и воды. Экспериментально установлено, что КПД фотосинтезирующей растительности (т.е. расхода энергии на синтез, биомассы к общему количеству приходящей солнечной энергии) очень невелик и обычно не превосходит 0,1-1%. В благоприятных условиях величины этого коэффициента повышается до нескольких процентов (Ничипорович, 1973).
Что касается водных ресурсов, то продуктивность транспирации (отношение прироста веса сухой биомассы растений к расходу воды на транспирацию за данный промежуток времени) обычно имеет величину от 1/200 до 1/1000 (чаще всего около 1/300). Это значит, что такая обильная транспирация не соответствует физиологическим потребностям растения и является в значительной мере бесполезным расходом воды (Максимов, 1926, 1944 и др.). Это два фундаментальных факта, указывающие на то, что в природных условиях растительный покров осваивает только незначительную часть имеющихся энергетических и водных ресурсов.
Каковы причины этого? т.е. каковы причины, которые столь существенно ограничивают использование природных ресурсов в синтезе биомассы?
Для этой цели необходимо обратиться к анализу механизма ассимиляции углекислоты и транспирации (Будыко, 1977г.).
Орган ассимиляции фотосинтезирующего растения - лист представляет собой футляр из плотной катикулярной ткани, пронизанной множеством малых отверстий - устьиц, которые могут открываться и закрываться. В этом футляре заключена весьма большая поверхность хлоропластов, содержащих зерна хлорофилла. Поверхность хлоропластов сообщается с атмосферным воздухом через межклеточники и устьица.
Весьма существенно, что для развития фотосинтеза поверхность хлоропластов должна поддерживаться в увлажненном состоянии, поскольку углекислота может ассимилировать только в виде раствора. Поэтому относительная влажность воздуха в межклеточниках велика и обычно значительно превышает относительную влажность в атмосферном воздухе.
Таким образом, диффузия углекислоты в лист с открытыми устьицами неизбежно сопровождается диффузией в обратном направлении водяного пара, т.е. транспирацией растения. Вот отсюда и такой огромный расход воды и всего другого.
Кроме этого необходима колоссальная энергия на поддержание разности температуры листа и воздуха в летних условиях. Обычно считают, что эта разность должна быть равной 5 град. Так вот при этой разности температура., а также при относительной влажности воздуха 50% и t воздуха = 20 град. получим затраты (по формулам) энергии на ассимиляцию.В средних условиях климата умеренных широт затраты могут достигать 8% радиационного баланса.
Установлено, что растения обычно используют только небольшую часть возможного диффузионного притока углекислоты (около 10%). В чем причина? В.Н.Любименко (1935) считает, что причина "не столько в малом содержании СО2 в атмосфере, сколько в недостаточно быстром темпе работы энзиматического аппарата, который управляет оттоком ассимилятов и их усвоением"(энзимы - катализаторы белковой природы, которые образуются в живых организмах. То же, что и ферменты).
Таким образом этот физический механизм ассимиляции и транспирации позволяет объяснить, почему растения так не экономно расходуют энергию и воду, т.е. фотосинтезирующую продуктивность растительности и продуктивность транспирации.
Общий вывод по механизму фотосинтеза согласно М.И.Будыко(1977г.) Сводится к следующему:"Растительность обычно использует очень небольшую часть энергетических и водных ресурсов. Эта часть мала даже по сравнению с тем небольшим "КПД", который мог бы быть достигнут при наибольшей возможной диффузии углекислоты из воздуха. Полученные результаты расчетов указывают, что в случае полного использования атмосферной углекислоты растительность может усваивать не менее 5% поступающей солнечной энергии и что в этих условиях продуктивность транспирации должна равняться не нескольким тысячным ( как это обычно имеет место), а нескольким сотым. Поскольку в природных условиях таких высоких показателей эффективности фотосинтеза обычно не наблюдается, следует заключить, что продуктивность растения существенно ограничена метеорологическими факторами на разных уровнях растительного покрова (выше рассматривается механизм в однородных условиях) т.е. особенностями фотосинтеза по вертикали".
Установлено, что в каждом слое растительности по вертикали основные параметры (осредненные)в отличие от приземного слоя воздуха: 1)так же потоки коротковолновой и длинноволновой радиации; 2) тепло; 3)водяной пар; 4) количества движения воздуха разные и существенно изменяются с высотой. При этом коротковолновая радиация убывает с приближенном к земной поверхности. Радиационный баланс также убывает в этом же направлении из-за экранирующего влияния растений.
Поток водяного пара в слое растительного покрова возрастает с высотой из-за транспирации, а (поток количества движения уменьшается вниз от верхней границы растительного покрова вследствие тормозящего действия растительности на движение воздуха (т.е. идет ослабление турбулентного движения по сравнению с более высокими слоями воздуха).
ФАР (фотосинтетически активная радиация) - является частью общего потока коротковолновой радиации, ограниченной длинами волн, в пределах которых радиация может использоваться в фотосинтезе. Ее величина примерно вдвое меньше значений коротковолновой радиации.
ДЫХАНИЕ РАСТЕНИЙ: В суммарном выражении дыхание - это процесс обратный фотосинтезу:
С6 Н12 О6 + 6О2 = 6СО2 + 6Н2 О + 674 ккал,
т.е. глюкоза разлагается до углекислого газа и воды с выделением энергии (1 моль глюкозы т.е. 180 г. ее выделяет 674 ккал. энергии). Дыхание занимает важное место в жизнедеятельности растений. В его процессе образуются разнообразные органические вещества, которые используются для синтеза белков и других важных соединений, а энергия - для разнообразных обменных реакций, полимеризации простейших соединений в длинные цепи и др.
Дыхание осуществляется преимущественно в митохондриях (от греч. "митос" - нитки, "хондрион" - зерно). Это протоплазменные включения, органели, имеющие размеры 0,2-7,0 мкм. В митохондриях синтезируется белок, но важнейшей их функцией в клетке, является все таки дыхание. Дыхательные реакции делятся на 2 ступени. Первая ступень - безкислородная, которая осуществляется еще вне метахондрии, вторая - преимущественно в кристах, т.е. внутри митахондрии. В результате дыхания образуется этиловый спирт и другие соединения, например уксусный альдегид, уксусная кислота, молочная кислота. Это процесс характерен для анаэробного дыхания.
В целом, белки одновременно разлагаются до органических кислот в процессе дыхания и снова синтезируются, что содействует их фенотиповой (соответственно к смене условий жизни) перестройке и генетической (соответственно до мутаций, что возникли), если они насыщают популяцию растений данного вида.