Редуценты и детритофаги

Редуценты (бактерии и грибы) и детритофаги (животные, потребляющие мертвый материал) не контролируют скорость, с которой их ресурсы становятся доступными или возобновляются. Они полностью зависят от скорости, с которой какой-нибудь другой фактор (старение, болезнь, борьба, затенение листьев деревьями) высвобождает ресурс, обеспечивающий их жизнедеятельность. В этом основное отличие редуцентов и детритофагов от хищников и паразитов, последние непосредственно влияют на скорость продуцирования своих пищевых ресурсов и нарушают способность ресурса воспроизводить самого себя.

Редуценты и дитрофаги участвуют в процессах превращения вещества и энергии, в их потоках. Любая молекула питательного вещества может последовательно фиксироваться и минерализоваться в повторяющихся циклических перемещениях вещества. Поэтому основные понятия:

Разложение - постепенное разрушение мертвого органического материала, которое осуществляется с помощью физических факторов и биологических агентов. Разложение включает высвобождение энергии и минерализацию химических веществ.

Фиксация - включение неорганических биогенных элементов в состав органического вещества. Фиксация в первую очередь происходит в процессе роста зеленых растений.

Минерализация химических веществ - превращение веществ из органической в неорганическую форму. Любая молекула питательного вещества может последовательно фиксироваться и минерализоваться в повторяющихся циклических перемещениях вещества.

Ресурсами для детритофагов и редуцентов служат не только тела погибших животных и растений. Например, унитарные организмы сбрасывают отмершие части тела: членистоногие - личиночные покровы; змеи - старую кожу; другие, например позвоночные - кожу, волосы, перья, рога и т.д. Они и служат пищей (ресурсом) для организмов, специализирующихся на их потреблении. У модулярных организмов - это выражено еще ярче - сезонное образование подстилки в лесу является наиболее эффективным из всех процессов образования ресурсов питания для редуцентов и детритофагов, но продуценты при этом не гибнут. Кроме того у высших растений постоянно слущиваются клетки с корневых чехликов, а клетки коры корня отмирают по мере прорастания корней сквозь почву. Этот источник органического вещества формирует чрезвычайно богатую пищевыми ресурсами ризосферу ( по Н.Ф.Реймерсу - это почва, окружающая корни растений и отличающаяся значительной биологической активностью из-за физико-химического и биологического воздействия на нее растительности). Поскольку ткани растений неплотные, то растворимые сахара и азотистые соединения являются доступными на поверхности листьев обеспечивая образование филлосферы (по Н.Ф. Реймерсу - воздушное или водное пространство, испытывающее значительное влияние находящегося в нем растения (его листьев, плодов, стеблей и т.д.), которая поддерживает рост бактерий и грибов).

Еще один ресурс для редуцентов и детритофагов - экскрменты. Они состоят из мертвого органического материала и по своему химическому составу сходны с пищей потребляемой животными выделившими экскременты.

Споры бактерий и грибов первыми получают доступ к мёртвым организмам. Они разлагают сахар, но кроме сахара имеются другие вещества, которые более устойчивы к воздействию организмов, поэтому процесс расщепления становится более медленным и в него вовлекаются микроорганизмы, специализирующиеся на целлюлозе и лигнинах и разрушающие более сложные белки, суберины (пробку) и катикулу. Грибы, разлагающие древесину делят на 2 основные категории специализированных редуцентов: бурая гниль, разрушающая целлюлозу и оставляющая лигнин и белая гниль разрушающая целлюлозу и разрушающая лигнин. Таким образом, организмы, способные воздействовать на всё более устойчивые соединения, образуют естественную последовательность от простых грибов до всё более совершенных, т.е. полное разложение мертвого вещества осуществляется комплексом редуцентов. К детритофагам относятся дождевые черви. Эти животные в основном ответственны за первоначальное размельчение растительных остатков. Благодаря своей активности они могут вызывать заметное перераспределение детрита и тем самым непосредственно участвовать в формировании структуры почвы.

Дарвин (1888) показал, что дождевые черви на некоторых пастбищах за 30 лет сформировали новый слой почвы толщиной 18 см, вынося на поверхность около 50 т. экскрементов на 1 Га (в год). В Нигерии были зарегистрированы еще более высокие показатели -170 т.га^-1 в течение 2-6 месяцев за сезон дождей. Там, где дождевые черви многочисленны, они зарывают опад, перемешивая его с почвой и делают его доступными для других редуцентов и детритофагов.

Детритофаги многочисленны. Так на 1 м.кв. почвы в лесах умеренной зоны можно обнаружить 1000 видов животных, при этом численность отдельных видов может достигать тысяч и даже миллионов. По направлению к более засушливым тропикам ряд животных замещается термитами.

Разложение мертвого органического вещества представляет не просто сумму процессов жизнедеятельности микроорганизмов и детритофагов. Оно в значительной степени определяется взаимодействием между ними.

Главным результатом роботы микроорганизмов является накопление двуокиси углерода и минерализаций (фосфор, азот) остального вещества, а также накопление побочных продуктов, в т.ч. целлюлозы грибами и полисахаридов бактериями, которые сами могут разлагаться и участвовать в поддержании структуры почвы.

По составу и активности сообщества редуцентов столь же или даже более разнообразны, чем любые другие организмы. Они имеют специфические особенности и потребности в ресурсах и условиях среды и сами изменяют ресурсы и условия для других организмов. Редуценты и детритофаги не в состоянии полностью использовать свои ресурсы. Например, благодаря тому, что редуценты не могут быстро и эффективно разрушать древесину, оказывается возможным существование лесов. Такая же неэффективность разложения приводит к образованию торфа, угля и нефти.