Анатомія кореня

Верхівкова меристема відкладає клітини всередину і назовні, при цьому формуються три зони: епіблема (ризодерма), первинна кора і центральний циліндр (стела).

Епіблема утворюється з паренхімних клітин у зоні поділу, складається з одного шару живих клітин, які формують кореневі волоски. Вони часто подовжуються і досягають від 4 мм (елодея) до 10 мм (цукровий буряк). Поверхня всмоктування коренів (завдяки кореневим волоскам) пшениці становить 4,2 м², що у 130 разів перевищує поверхню листків.

Первинна кора складається з екзодерми, мезодерми і ендодерми. Екзодерма добре виражена в багаторічних однодольних рослин, менше — у дводольних і хвойних. Вона складається з 2—20 шарів щільно розміщених клітин, оболонки яких корковіють і виконують захисну функцію.

Найбільший об'єм займає мезодерма. Вона складається з живих паренхімних клітин — це місце запасання поживних речовин.

Зовнішні шари клітин щільно зімкнені, можуть корковіти; клітини середніх шарів мезодерми зазвичай мають кулясту форму і міжклітинники; клітини внутрішніх шарів, як правило, дрібні.

Ендодерма — шар паренхімних клітин, які з часом просо­чуються лігніном і суберином і відмирають. Оболонки стовщуються, з'являються пояски Каспарі. Вода з мінеральними солями проникає до центрального циліндра тільки через живі клітини з нестовщеними оболонками – пропускні клітини.

Нижче наведена схема розвитку кореня.

Зовнішній шар центрального циліндра складає перицикл — твірна тканина, яка дає початок прокамбію, радіальним променям, луб'яним волокнам, бічним кореням. Клітини його паренхімні, щільні. Зрідка буває кілька чи багато шарів перициклу (шовко

виця, бобові) або він зовсім не утворюється (водні рослини). Первинні елементи ксилеми і флоеми закладаються по колу в напрямку до центра, чергуючись між собою, а також додаткові бруньки, з яких потім виникають додаткові корені. Маса елементів ксилеми росте швидше і займає центр кореня. Тому на зрізі кореня (мал. 16, Б) тяж ксилеми нагадує зірку з різною кількістю променів, між якими є ділянки первинної флоеми.

Мал. 16 Загальний вигляд (А) і зріз (Б) кореневого кінчика:

/ — кореневий чохлик; // — зона росту і розтягування; III — зона кореневих волосків;

IV — початок провідної зони (тут також закладаються додаткові корені);

1 — закладений бічний корінь; 2 — кореневі волоски на епіблемі;

3 — епіблема; За — екзодерма;

4 — мезодерма; 5 — ендодерма; 6 — перицикл; 7 — центральний циліндр

Така структура називається радіальним провідним пучком. За­лежно від кількості променів такий пучок може бути діархним (2 промені), триархним (3 промені), тетрархним (4 промені), поліархним (багато променів). У товстих коренях однодольних рослин кількість променів може сягати 30. У коренях однієї рослини вона може змінюватися. Відцентрове закладання ксилеми і чергування її з флоемою є анатомічною ознакою, за якою корінь відрізняється від стебла.

Проміжки між ксилемою і флоемою заповнює паренхіма центрального циліндра, її тонкостінні паренхімні клітинні оболонки можуть просочуватися лігніном і суберином.

В однодольних і папоротей первинна структура кореня зберігається все життя.

Хвойні і дводольні рослини крім первинної будови, виявленої в зоні всмоктування, мають вторинну, за якої радіальне розмі­щення провідних тканин змінюється колатеральним.

У паренхімі центрального циліндра між первинною флоемою і ксилемою закладається вторинна меристема — камбій, її клітини діляться і утворюють камбіальні дуги, що кінцями упираються в перицикл (мал. 16). Ділянки перициклу добудовують кільце камбію, яке має непра­вильну форму. Камбій до центра відкладає вторинну ксилему у великій кількості. До периферії камбій формує вторинну флоему із ситоподібних трубок, клітин-супутниць і флоемної паренхіми. Камбій утворює також паренхіму радіальних променів, що розділяють ділянки вторинних ксилеми і флоеми.

Унаслідок наростання вторинних ксилеми і флоеми первинна ксилема відтісняється до центра, а первинна флоема вторинною — до периферії. У рослин пучкового типу утворюються відкриті колатеральні пучки.

Клітини перициклу, що не брали участі у формуванні пучкового камбію, діляться і перетворюються у клітини фелогену, який до периферії відкладає корок, досередини — клітини фелодерми, формуючи таким чином вторинну по­кривну тканину — перидерму Корок, фелоген і фелодерма складають перидерму.

Мал. 17 Фрагмент зрізу кореня ревеню:

1 — корок; 2 — фелодерма; 3 —друзи;

4 — серцевинний промінь; 5 — камбій; 6 — судини ксилеми

Перидерма ізолює первинну кору від центрального циліндра, відбувається процес злущування останньої і формування на її місці вторинної. Клітини фелодерми і залишки перициклу в подальшому розростаються і складають паренхімну зону, яка оточує про­відні тканини. Інколи паренхімну зону називають вторинною корою. Корені дводольних рослин, які мають вторинну будову, зовні вкриті перидермою. На старих коренях дерев утворюється кірка (мал. 17, 1 ). Від перидерми до центра кореня формуються радіальні (серцевинні) промені (мал. 17, 4), які забезпечують радіальний транспорт речовин.

У багаторічних коренях деревних і деяких трав'янистих рослин вторинна ксилема зливається в один циліндр, оточений кіль­цем камбію і вторинної флоеми. У кореня судини і трахеїди на поперечному розрізі більші, механічних елементів менше, ніж у стеблі. Флоема може бути добре розвинена або малопомітна.

Корені із вторинною будовою можуть мати різні особливості будови, що залежить від багатьох причин — тривалості життя кореня, запасальних функцій тощо. Майже всі корені виконують запасальну функцію, але особливо сильно вона виражена в коренеплодів — видозмін кореня моркви (мал. 18, а, б), буряку (мал. 18, ґ, д, е), петрушки, редису (мал. 18, в, г), лопуха. Варто зауважити, що коренеплоди — це не плоди (плід утворюється з квітки), а видозмінені кореня з розрослою запасною тканиною. За рахунок цих запасів рослина на другий рік життя утворить потужне стебло, багато квіток, насіння (буряк, морква) або у перший рік життя (редис).

Мал. 18 Коренеплоди:

а, б — морква; в, г — редька; ґ, д, е — буряк.

На поперечних зрізах ксилема зафарбована чорним, пунктиром позначена межа стебла і кореня

Коренеплоди складаються з трьох частин різного походження і форми: головки, шийки і власне кореня.

Коренеплоди моркви мають типову вторинну будову, але дуже потовщені через надмірне розростання паренхіми корової частини, в якій розкидані в радіальному напрямку ділянки флоеми. Вторинна ксилема розвинена слабо.

У коренеплоді редьки розроста­ється вторинна ксилема (ксилемна паренхіма). Вторинна флоема мало розвинена.

У буряка запасні речовини відкладаються в паренхімі, утвореній діяльністю кількох додаткових кілець камбію. На додатковому камбіальному кільці формуються провідні пучки з більше розвиненою ксилемою і менше — флоемою. Ділянки паренхіми між флоемою дуже розростаються і утворюють шар паренхіми, в якому закладається нове камбіальне кільце.

У зонтичних рослин запасна паренхіма найбільш розвинена у флоемі (морква, петрушка), а у хрестоцвітих — у ксилемі (редька, редис).