Вторинна будова стебла

Дводольні рослини на ранніх етапах свого розвитку мають первинну будову, але згодом у стеблі відбуваються істотні структурні зміни, спричинені віковим розвитком рослин, функціональними властивостями і пристосуванням рослин до умов навколишнього середовища. Структурні зміни в будові стебла починаються з появою і діяльністю латеральної меристеми, насамперед камбію, а також фелогену.

Тканини, які утворює камбій, за своїм походженням вторинні. Вони формуються замість первинних і тим зумовлюють структуру вторинної будови стебла. Уся різноманітність вто­ринної будови стебла визначається характером закладання і функціонування камбію. Якщо прокамбій диференційований з нього камбій закладається у вигляді суцільного кільця, і стебло набуває безпучкового типу будови, а якщо прокамбій, а потім камбій утворюють окремі тяжі, то й стебло набуває пучкового типу будови.

Пучковий тип будови стебла дводольних рослин характеризується утворенням провідних пучків і визначається ще в конусі наростання в зоні закладання прокамбію. Прокамбій закладається у вигляді окремих тяжів кільцем до периферії від центрального циліндра. Усі прокамбіальні тяжі диференціюються у відкриті колатеральні провідні пучки, у складі яких виділяється первинна ксилема, прошарок камбію і первинна флоема. Але первинна будова стебла з первинними пучками зберігається тільки на ранніх етапах розвитку рослин. Згодом відбуваються зміни, які починаються з діяльності пучкового камбію. Ділячись, клітини камбію до периферії відчленовують елементи вторинної флоеми, а до центра — елементи вторинної ксилеми. Завдяки їх наростанню первинні флоема і ксилема відтісняються до периферії. Оскільки до центра камбій відкладає більше спеціалізованих елементів, ніж до віддаленої частини, то в результаті виникає більше ксилеми, ніж флоеми. Таке наростання стебла в товщину зумовлює розростання самого камбію. Окремі його клітини діляться не лише тангентально, а й радіально. Утворені клітини своїми загостреними кінцями вклинюються між сусідніми і розширюють кільце камбію разом з потовщенням самого стебла.

У помірному кліматі камбій функціонує періодично. З весни його активність інтенсивніша, до кінця вегетації вона сповільнюється, а взимку припиняється. Тому в багатьох деревних рослин в будові стебла виділяються річні прирости у вигляді річних кілець в деревині.

У більшості рослин посилена робота камбію призводить до більшого потовщення провідних пучків і стебла. Крім того, поряд з пучковим камбієм з'являється і міжпучковий, який формується у паренхімі серцевинних променів на рівні діяльності пучкового камбію.

При перехідному типі будови спочатку стебло розвивається за пучковим типом будови. З часом міжпучковий камбій, зливаючись з пучковим, утворює суцільне кільце клітин, що діляться. Особливістю міжпучкового камбію перехідного типу стебла є те, що він формує не тільки паренхіму серцевинних променів, як у пучковому типі будови, а й елементи вторинних флоеми і ксилеми. Нові ділянки флоеми згодом розростаються, майже повністю зливаються між собою і утворюють суцільні циліндри флоеми і ксилеми, розділені камбієм. При цьому стебло розвивається за безпучковим типом. Клітини паренхіми нерідко подовжуються, клітинні оболонки їх дерев'яніють і стовщуються так, що нагадують склеренхіму. Перехідний тип будови стебла спостерігається в багатьох дводольних рослин.

Мал. 6 Перехідний тип будови стебла соняшника:

1 — епідерма; 2 — коленхіма;

З — смоляний хід; 4 — паренхіма кори;

5 — ендодерма; 6 — склеренхіма пучка;

7 — флоема; 8 — камбій; 9 — вторинна ксилема; 10 — первинна ксилема

Отже, перехідний тип будови стебла поєднує пучковий, властивий молодим частинам стебла, і безпучковий, який виникає пізніше на старіших нижніх частинах тієї ж рослини. Такий тип будови характерний для соняшника (мал. 6). Зверху його стебло вкрите шаром епідерми (мал. 6, 1). Під ним — первинна кора, що складається з коленхіми (мал. 6, 2) і паренхіми (мал. 6, 4). Коленхіма пластинчаста, утворена 1—3 шарами клітин з ядрами і хлоропластами. Паренхіма первинної кори багатошарова, клітини з тонкими целюлозними оболонками, у зовнішніх шарах є хлоропласти. Зовнішня частина центрального циліндра сформована відокремленими ділянками склеренхіми перициклічного походження зі здерев'янілими оболонками. Ця механічна тканина оточує флоему (мал. 6, 7) провідного пучка, надаючи міцності стеблу.

Глибше залягає суцільне камбіальне кільце, яке складається з ділянок пучкового і міжпучкового камбію (мал. 6), що злилися між собою. Завдяки діяльності камбію розвиваються провідні пучки, але вони різні за будовою і походженням. Частина з них виникає внаслідок диференціації прокамбію і пучкового камбію. Провідні пучки більші й складаються з первинних і вторинних ксилеми і флоеми (мал. 6, 9, 10), розділених пучковим камбієм. Решта утворюється міжпучковим камбієм. Вони менші і складаються тільки з вторинних фло­еми і ксилеми, між якими міститься міжпучковий камбій.

У процесі розвитку рослини поєднуються не лише пучковий і міжпучковий камбій, а й утворювані ними ксилемні і флоемні ділянки. Таким чином, виникає суцільний циліндр ксилеми, камбію і флоеми, властивих безпучковому типу будови. На ранніх етапах розвитку рослин центральна частина стебла повністю заповнена серцевиною. У деяких з них (гарбуз) вона відмирає і на її місці виникає центральна порожнина. З її збільшенням серцевина зберігається ближче до ксилеми і між пучками у вигляді серцевинних променів.