4.3. Анализ варианс

В таблице 25 представлены результаты оценки вариабельности частот изученных признаков по ло­кальным популяциям Армении в виде 95%го довери­тельного интервала для средней часто™ и стан­дартизированного по частоте значения сис­тематической вариансы, представляющей разность эм­пирического и выборочного значения . Последняя колонка табл. 25 характеризует среднюю величи­ну стандартизованной систематической вариансы на каждую из независимых систем дерматоглифических признаков. Обозначая далее эту величину как -тая, отметим небольшую ее вариабельность по разным системам признаков, что отражено в малом значении ошибки средней величины (), сос­тавляющей лишь 2% от средневзвешенной по всем системам признаков. Другими словами, уровень диф­ференциации населения Армении по любой из 8 сис­тем, включающих в общей сложности 35 признаков при 27 независимых, приблизительно один и тот же.

Таким образом, уровень межпопуляционной из­менчивости населения Армении оказывается одним и тем же при двух разных системах данных, используе­мых для его оценки – дерматоглифических и фамиль­ных. Средняя из 85 оценок стандартизованной вариансы частоты фамилий лишь на 2.5% отличается от среднего значения для признаков дерматоглифики.

Чтобы понять происхождение этой изменчивости, необходимо построить такую модель генетического про­цесса населения Армении, которая позволила бы пред­сказать ожидаемый уровень дифференциации населе­ния при выполнении посылок, заложенных в эту мо­дель. Совпадение оценок стандартизованных варианс частот дерматоглифических признаков и частот фами­лий указывает на то, что источник наблюдаемой изменчивости не связан специфически ни с одной из этих систем признаков и, скорее всего, заключается в определенном соотношении двух противоположно на­правленных процессе – случайного дрейфа генов в ло­кальных популяциях Армении и обмена генами меж­ду ними.

Исходя из соотношения двух параметров популяционной структуры – генетически эффективного разме­ра Ne и скорости миграций генов Me между ними, в табл. 26 представлены теоретически ожидаемые зна­чения стандартизованной генетической вариансы при «островном» и «ступенчатом» вариантах миграционной структуры. Здесь же приведены эмпирические оценки стандартизованных, варианс по признакам дерматоглифики и структуре фамилий .

Таким образом, наблюдается хорошее соответст­вие эмпирически зафиксированных значений F статис­тик для двух различных систем наследуемых призна­ков с теоретически ожидаемыми значениями варианс при «островном» типе структуры и достоверное отли­чие при «ступенчатом» типе структуры.

Рассматривая среднюю из варианс по большому числу признаков, мы как бы избавляемся от действия отбора. Это совпадение касается среднего значения по признакам дерматоглифики. Поэтому необходи­мо рассмотреть, как отличаются стандартизованные оценки варианс по каждому признаку от установлен­ных теоретических значений дифференциации. Такой анализ эффективен, так как мы можем по хаpхарактеру отклонения эмпирической стандартизованной вариансы от теоретических значений стандартизованных варианс судить о подверженности того или иного приз­нака естественному отбору. Как видно из табл. 27, отбор по разным признакам идет не в одном направ­лении. Причина несоответствия эмпирической и теоретической оценок, вероятно, заключается в различной степени селективной нейтральности конкретных генных локусов. Результаты такого сравнения (табл. 27) позволяют заключить, что такие признаки, как типы пальцевых узоров, А и R тип линий D 8, узоры на Th/I находятся под давлением отбора стабилизирующего типа, а такие признаки, как тип линий и центральный трирадиус t, находятся под дифференцирующим давлением естественного отбора. Остальные изученные признака – селективно нейтральны. Установленные ста­билизирующие и дифференцирующие воздействия, ко­торым подвержены некоторые дерматоглифические признаки, можно рассматривать как проявление фак­тора генетической адаптации. Необходимо, однако, учесть, что признаки, выделенные как селективно зна­чимые, являются частью соответствующих систем приз­наков и что в отношении этих систем аналогичный ана­лиз не дает указаний на существенные отклонения от селективнонейтрального уровня дифференциации, предсказываемого значениями (табл. 28). Поэтому впредь, до выяснения генетической структуры призна­ков и систем дерматоглифических признаков, представляется более непротиворечивым и обоснованным вывод о селективно-нейтральной природе дифференциации армянской популяции по различным системам дерма­тоглифики. Сказанное же выше об отдельных призна­ках как селективно нагруженных целесообразно оставить для будущих уточнений роли адаптивного фак­тора в дерматоглифической дифференциации популя­ций человека.

На заключительном этапе нашей работы мы по­пытались реконструировать время для достижения существующего ныне уровня дифференциации армянской популяции по признакам дерматоглифики. Если эти признаки наследуются без отклонений, значит, они до­шли до нас из глубин веков, и было бы интересно уз­нать, когда сформировался переднеазиатский комплекс дерматоглифических признаков и какое время потребовалось для возникновения различий этих признаков, которые присущи современным микропопуляциям ар­мян.

Воспользовавшись методами, изложенными ранее (Rychkov, Sheremetyeva, 1977), и используя результа­ты варианс генных частот, мы подсчитали время до­стижения нынешнего уровня дифференциации армян­ской популяции по признакам дерматоглифики.

Известно, что темп изменения во времени зависит от эффективнорепродуктивного размера Ne. Для этой цели мы подсчитали величину эффективного размера в выборках армянских микропопуляций, исследованных по дерматоглифическим признакам (табл. 29). Эта ве­личина в среднем составила 49 человек, т. е. опять таки 31% от тотального размера выборки, как и в случае доли репродуктивно-эффективного размера ар­мянской популяции в целом от тотального размера на­селения по данным демографии.

Величина Ne=49 в выборках достаточно мала, что благоприятствует случайному дрейфу генов, которому, в свою очередь, могут противодействовать генные миг­рации, связанные с особенностями популяционной структуры армянского народа, в которой интенсивные миграционные процессы стали основой формирования населения.

Располагая генетической информацией об уровне различий дерматоглифических признаков, наследовании фамилий и миграционной структуре, процесс внутрен­ней дифференциации армянских микропопуляций мож­но выразить следующей формулой:

где t – темп смены поколений, т. е. число поколений, донесших до нас все генетическое разнообразие, накопленное за сотни и тысячи лет.

При эмпирической стандартизованной вариансе по признакам дерматоглифики , эффективном размере Ne = 49 и длительности поколения (среднем возрасте) t = 27, время, которое потребовалось для достижения современного уровня дифферен­циации армянского народа, составит:

в случае фамильной структуры темп смены поколе­ния – t = 355.18 лет,

время дифференциации – Т = 355,18X27 = 9590,13 лет,

в случае «островной» модели миграционной структу­ры – 1 = 264,03, а T = 7128,81 лет.

B среднем время уровня дифференциации составит – 8359, 47 лет.

Таким образом, можно заключить, что по призна­кам дерматоглифики и структуре фамилий время дифференциации исследованных субпопуляций от мате­ринской прапопуляции армян насчитывает около 8 – 9 тысяч лет, что позволяет предположить, что уже в не­олитическое время на Армянском нагорье был сфор­мирован исходный тип человека, обладающего перед неазиатским комплексом изученных признаков и дав­ший начало современным популяциям армян с прису­щими им признаками переднеазиатской расы.

Можно также предположить, что такой комплекс признаков далее распространился по территории Пе­редней Азии и Кавказа.

Такой результат, хоть и хорошо согласуется с дан­ными истории, лингвистики и археологии, все же тре­бует дальнейшей разработки и проверки на других системах антропологического и генетического полимор­физма.