4.2. Генные миграции и их структура в Армении

Взаимодействие между популяциями возможно благодаря обмену генами – миграциям.

В популяционно-генетическом плане взаимодейст­вие мыслится как обмен генами между популяциями, благодаря которому каждая отдельная популяция по­лучает генетически важную информацию о состоянии системы в целом и о состоянии окружающей среды не только в ближайших, но и в крайних, периферических частях ареала.

На основе опросных и демографических данных была составлена матрица миграций генов, которая дает возможность количественно оценить интенсивность миграций. Матрица миграций между 36 армян­скими популяциями дана в табл. 22 а и б. Каждый пункт охарактеризован коэффициентами прямой и об­ратной миграций генов, указывающими на степень их изолированности. Соответствующая матрице простран­ственная структура генных миграций показана на рис. 16, из которого видно, что армянские микропопуляции в действительности связаны в единую систему благодаря обмену генами друг с другом. Но здесь не­обходимо предположение о типе связи миграций с пространственной структурой популяционной системы. В матрице генных миграций учтены как миграции между конкретными изученными популяциями, так и те, которые зафиксированы в этих популяциях, происходя из других районов Армянской ССР и за ее пре­делами. Нижние значения в ячейках матрицы характеризуют частоту притока генов в -iтую популяцию, а верхние – частоту отдачи генов из i-той популяции в другие (табл. 226). В данной ситуации, когда числа популяций – источников миграций генов, много больше числа популяций, в которых проводилось исследование, более надежными оценками частоты мигрантных генов являются нижние значения в ячейках табл. 22. В среднем соотношение генов эндогамного (по главной диагонали) и экзогамного происхождения со­ставляет округленно 5:1, а доля генов, принадлежащих по происхождению к конкретной локальной по­пуляции, составляет около 83%. 17%й уровень миграции генов является суммарной оценкой, не скорректированной ни на число популяций – источников этой миг­рации, ни на степень генетических различий между ними.

История образования Армянской ССР и форми­рования ее населения, сопровождавшаяся значительными передвижениями групп населения, размещением на новых территориях, равно как и значительной миг­рацией армянского населения из других стран, дает основание исходить в анализе генных миграций из «ос­тровного» варианта популяционно-генетических моде­лей миграционной структуры. Этот вариант предпола­гает отсутствие зависимости вероятности миграций и величины коэффициента миграций от расстояния, раз­деляющего популяции. Для такой структуры миграции оценки me могут быть получены по формулам, приве­денным ранее (Рычков, Шереметьева, 1974):

Средняя величина коэффициента миграции по сово­купности 36 оценок прямых и обратных миграций в 18 изученных популяциях составила Me =.0074, однако следует учесть, что интенсивность прямых миг­рации на порядок выше, чем обратных. Это означает, что приток генов идет в основном из иных популяций, чем те, в которых изучены признаки дерматоглифики. В связи с этим в табл. 23 коэффициенты прямых миг­раций в популяции, оцененные, как указывалось вы­ше, более надежно, чем в обратном направлении, под­разделы на 2 компоненты. II-ая из компонент ско­рости прямых миграций связана с обменом генами меж­ду популяциями в пределах Армянской ССР и состав­ляет в среднем =0.0094. Вторая компонента, состав­ляющая в среднем =.0040, характеризует скорость миграции в отдельно взятую популяцию генов пере­селенцев из Западной Армении. Величина =.0014 характеризует средние значения скорости обратных миграций. Поскольку миграция из-за рубежа не име­ет обратного направления, то общий коэффициент миг­рации генов рассчитывался как

Другая возможная оценка

В работе также использован и «ступенчатый» ва­риант миграционной структуры Кимуры и Вейса (Kimura, Weiss, 1964). Авторы модели исходят из пред­положения, что крайне отдаленные популяции не име­ют возможности непосредственно обмениваться гена­ми друг с другом, миграции происходят посредством промежуточных популяций и приобретают ступенча­тый характер.

По миграционной матрице видно, что миграции осуществляются более чем на один шаг. В этом случае авторы рекомендуют пользоваться вариансой ген­ных миграций в качестве меры интенсивности. В на­шей работе использован двумерный вариант «ступен­чатой» модели.

– число миграций в iтую популяцию или из нее;

– число людей, происходящих от эндогамных браков;

– число реализованных направлений миграции в данную популяцию (u) или из нее (v);

Me – коэффициент миграции в данную популяцию в преде­лах АрмССР (u), в АрмССР из Западной Армении (u') или из нее (v).

Для проверки надежности таких параметров популяционной структуры, как Ne и Me, мы сравниваем эмпирическую вариансу частоты генов с теоретической предполагаемой вариансой. Варианса, стандартизованная по средней частоте гена –

1) в случае «островной» модели Райта представляет:

(1)

где по нашим данным = 0,0577, =0,0712;

2) в случае двумерной «ступенчатой» модели Кимуры и Вейса

(2)

Где,

где К означает связанный эллиптический интеграл первого порядка.

Величина характеризует систематическое давле­ние, испытываемое популяционной системой в целом. При вычислении теоретических варианс давление естественного отбора не принималось во внимание. Мы исходили из гипотезы генетической, дифференциации как селектино-нейтрального процесса, принимая , т.e. несколько выше, чем уровень мута­ционного давления. Ожидаемое значение вариансы при «островном» типе структуры оказывается равным: – 0.0577 и = 0.0712, а в случае “ступенчатого" 0.0220.

Надо учитывать то обстоятельство, что предсказы­вая теоретические вариансы «островного» и «ступенча­того» типов структуры армянской популяции, мы ис­ходили из эмпирических демографических данных о размере и генных миграциях популяции.

Ожидаемый уровень генетической дифференциации можно определить, используя частоту фамилий в популяции (Рычков и соавт., 1974, 1976), т. к. Получаемая не зависит ни от генетических, ни от демографи­ческих данных о размере популяций, ни от предполо­жения о структуре популяций. Фамильная дифферен­циация популяции является аналогом генетической дифференциации и имеет общую основу с исторически обусловленной структурой популяции и структурой миграции. Оценка Fst через данные о фамильной структуре производилась по формуле:

где xk – средняя частота k-той фамилии в тотальной популяции, – корректированная варианса частоты k-той фамилии,

– наблюдаемая варианса;

– выборочная варианса, зависящая от метода учета частоты фамилии.

В нашем материале

где n(к) – число фамилий в тотальной популяции,

частота k-той фамилии в i-той популяции,

Ni объем выборки в i-той популяции.

В нашем анализе учитывались фамилии отцов, так как фамилии матерей не наследуются. Материал представляет 85 фамилий для 20 армянских микропо­пуляций (см. табл. 24), где новая оценка обозна­ченная здесь как