2. Генетическая структура популяции апомиктов

Апомиксис — это один из способов бесполого размно­жения.Он наблюдается у некоторых видов растений (ро­дыRubus,Potentilla,Hypericum,Hieracium,Crepisи др.), у которых размножение происходит посредством настоя­щих семян, но они образуются без оплодотворения. При апомиксисе яйцеклетка содержит нередуцированный на­бор хромосом вследствие изменения процесса мейоза. Такаяяйцеклетка развивается партеногенетически. Апо­миксис исключает оплодотворение, а также генетическое расщепление. Поэтому генетический состав апомиктической популяции меняется незначительно.При апомиксисе в популяции образуются клоны с изогенными особями, которые повторяют признаки родительских. В связи с этим и генетическая структура и фенотип популяции отно­сительно однородны. Превалирующим типом изменчиво­сти здесь следует считать модификации; комбинативная изменчивость практически исключается, а привнос спон­танных мутаций невелик. В условиях оптимального приспособления популяции к определенным экологическим усло­виям апомикты хорошо выживают и широко распростра­няются. Однако изменение условий обитания может при­вести их к вымиранию, так как среди генетически одно­родных особей не окажется рекомбинантов, придающих популяции определенную пластичность в процессе приспо­собления к новой среде.

3. Генетическая структура популяции самоопылителей

Генетическая структура популяции самоопыляющихся организмов (сем. злаковых — ячмень, пшеница; сем. бо­бовых) характеризуется известной степенью гомозиготности особей по ряду генов. Самоопыление, приводя к гомозиготации особей, вовсе не делает популяцию генети­чески однородной. При самоопылении особей, гетерози­готных по одной паре аллелей, например Аа, в ряду по­колений будет постоянно уменьшаться число гетерозигот, по при этом выщепятся по крайней мере две генетически неодинаковые гомозиготные чистые линии: АА и аа.Если учесть, что гомозиготация идет не по од­ной, а по многим парам аллелей, легко предположить, сколько чистых линий с различной комбинацией гомози­гот по каждой паре аллелей может образоваться в попу­ляции. Например, гомозиготация по двум парам аллелейприведет к формированию четырех чистых линий: ААВВ, ААвв, ааВВ иаавв.

Чистая линия представляет собой потомство одного гомозиготного организма. Особи в пределах чистой ли­нии генетически однородны и имеют сходный фенотип — различия особей внутри чистой линии носят, как прави­ло, модификационный характер(например, у злаков од­ного вида сходные по генотипу особи могут различаться по длине колоса, числу колосков в колосе, размеру и весу семян).Не исключается и возможность нарушения гене­тической чистоты линии за счет возникновения мутаций. Популяция самоопылителей состоит из чистых линий и потому генетически и фенотипически неоднородна. Фонд генетической изменчивости такой популяции состав­ляют фенотипические и генотипические различия между чистыми линиями.Прекрасной иллюстрацией этого явля­ются селекционные опыты (отбор по весу семян) в попу­ляциях и чистых линиях фасоли, проведенные В. Иоганнсеном в 1903 г. Изменчивость по весу семян в исходной популяции фасоли выражалась вариационной кривой, где крайние значения веса семян составляли 150 и 750 мг. Иоганнсен провел отбор и в дальнейшем отдельно высе­вал семена с весом 250—350 мг и 550—650 мг. В потом­стве средний вес семян был соответственно 443,4 и 518,7 мг. При дальнейшем отборе крупных и мелких семян в чистых линиях изменения среднего веса семян не наблюдалось ни в одном из последующих шести поколе­ний. На основании полученных данных Иоганн­сен сделал вывод, что изменчивость особей в пределах чи­стых линий ограничивается модификациями и потому от­бор в них бесперспективен. Отбор действует лишь на популяцию, так как она представляет собой генетически неоднородный материал.

Исследования Иоганнсена — хорошая теоретическая основа для селекции. Генетически грамотный селекцио­нер не станет вести отбор по признаку у самоопылителей в пределах чистой линии, ибо он успехов не принесет.

Таким образом, в популяции самоопылителей наблю­дается тенденция к гомозиготации и распаду популяции на генетически однородные чистые линии.Однако в связи с тем, что наряду с самоопылением иногда возможно пе­рекрестное опыление, а также вследствие постоянно воз­никающих мутаций в популяциивсегда сохраняется из­вестный уровень гетерозиготности по отдельным локусам. Это обусловливает определенную пластичность ее в про­цессе приспособления к среде обитания.Если же при гомозиготации в популяции происходит выщепление вред­ных мутаций, это нередко приводит к депрессии ее и даже вырождению.