1). Механизм фосфорилирования

АТФ-синтетаза обеспечивает обратимое взаимопревращение энергии электрохимического потенциала и энергии химических связей. Электрохимический потенциал заставляет Н⁺ двигаться по каналу АТФ-синтазы в матрикс. При каждом переносе протонов через канал F_o энергия электрохимического потенциала расходуется на поворот стержня, в результате которого циклически изменяется конформация а- и β-субъединиц и все 3 активных центра, образованных парам α- и β-субъединиц, катализируют очередную фазу цикла 1) связывание АДФ и Н₃РО₄; 2) образование фосфоангидридной связи АТФ; 3) освобождение конечного продукта АТФ.

Таким образом, электрохимический потенциал, генерируемый в каждом из 3 пунктов сопряжения дыхания и фосфорилирования, используется для синтеза одной молекулы АТФ.

Коэффициентом окислитель­ного фосфорилирования(Р/О)называют от­ношение количества фосфорной кислоты (Р), использованной на фосфорилирование АДФ, к атому кислорода (О), поглощённого в процессе дыхания. Окисление молекулы НАДН₂ в ЦПЭ сопровож­дается образованием 3 молекул АТФ, сле­довательно, для НАДН₂Р/О = 3. Электроны от ФАД-зависимых дегидрогеназ поступают в ЦПЭ на KoQ, минуя первый пункт сопряжения. По­этому образуются только 2 молекулы АТФ, сле­довательно, для сукцината Р/О = 2. Эти величины отражают теоретический максимум синтеза АТФ, фактически эта величи­на меньше из-за затрат на транспорт.

Дыхательный контроль

В норме субстраты окислительного фосфорилирования и О₂находятся в достаточном количестве, поэтому лимитирует ЦПЭ только количество АДФ, так как оно зависит от интенсивности потребления АТФ.При нагрузке концентрация АДФ увели­чивается и ускоряет дыхание и фосфорилирование. В состоянии покоя количество АДФ снижается и тормозитдыхание и фосфорилирование. Зависимость ин­тенсивности дыхания митохондрий от концент­рации АДФ называют дыхательным контролем. В результате дыхательного контроля скорость синтеза АТФ соответствует потребностям клет­ки в энергии. Общее содержание АТФ в организме 30—50 г, но каждая молекула АТФ в клетке «живёт» мень­ше минуты. В сутки у человека синтезируется 40—60 кг АТФ и столько же распадается.

Механизмы разобщения окисления и фосфорилирования

Разобщение дыхания и фосфорилирова­нияназы­вают явление исчезновения на мембране электрохимического потенциала под действием разобщителей и прекращение синтеза АТФ. Разобщителями являются вещества, которые могут переносить протоны (протонофоры) или другие ионы (ионофоры) через мембрану минуя каналы АТФ-синтетазы. В результате разобщения количество АТФ снижается, АДФ увеличивается, возра­стает скорость потребления О₂, окисления НАДН₂, ФАДН₂, снижается коэффициент Р/О, энергия выделяется в виде теп­лоты.

Как правило, разобщители — липофильные веще­ства, легко проходящие через мембраны. Например, вещество 2,4-динитрофенол (переносит Н⁺), лекарство - дикумарол, метаболит - билирубин, гормон щитовидной железы - ти­роксин, антибиотики - валиномицин и грамицидин.

2) Транспорт веществ через мембрану митохондрий

1). Внутренняя мембрана митохондрии проницаема для незаряженных простых молекул О₂, Н₂О,

СО₂,NH₃, а также для монокарбоновых кислот. Эти вещества проходят мембрану самостоятельно по градиенту концентраций.

2). Для ионов мембрана не проницаема, через мембрану их переносят специальные насосы за счет энергии электрохимического потенциала. Только на транспорт АТФ и АДФ расходуется около четверти всей энергии электрохимического потенциала.

Симпортомс Н⁺в матрикс перемещается ПВК и Са²⁺.

Антипортомперемещаются:

В результате обменных механизмов антипорта поддерживается осмотическое равновесие.