Оксидазный путь использования кислорода в клетке - окислительное фосфорилирование

Оксидазный путь использования кислорода состоит из процессов окисления и фосфорилирования, которые между собой сопряжены. В нем участвует около 40 различных белков. Оксидазный путь потребляет 90% О₂, является основным источником АТФ в аэробных клетках.

Окислительным фосфорилированием называют синтез АТФ из АДФ и Н₃РО₄ за счет энергии переноса электронов по ЦПЭ. При окислении выделяется 220 кДж/моль свободной энергии. На синтез 3 АТФ расходуется: 30,5*3=91,5 кДж/моль. В виде тепла выделяется: 220-91,5=128,5 кДж/моль. КПД = 40%.

НАДН₂ + ½О₂ → НАД⁺ + Н₂О + 220 кДж/моль

АДФ + Н₃РО₄ + 30,5 кДж/моль = АТФ + Н₂О

Компоненты цепи окислительного фосфорилирования

1). Цепь окисления (дыхательная цепь) состоит из 4 белковых комплексов, которые определенным образом встроены во внутреннюю мембрану митохондрий и небольших подвижных молекул убихинона и цитохрома С, которые циркулируют в липидном слое мембраны между белковыми комплексами.

Комплекс I – НАДН₂ дегидрогеназный комплекс – самый большой из дыхательных ферментных комплексов – имеет молекулярную массу свыше 800КДа, состоит из более 22 полипептидных цепей, в качестве коферментов содержит ФМН и 5 железо-серных (Fe₂S₂ и Fe₄S₄) белков.

Комплекс II – СДГ. В качестве коферментов содержит ФАД и железо-серный белок.

Комплекс III – Комплекс b-c₁ (фермент QH₂ ДГ), имеет молекулярную массу 500КДа, состоит из 8 полипептидных цепей, и вероятно существует в виде димера. Каждый мономер содержит 3 гема, связанных с цитохромами b₅₆₂, b₅₆₆, с₁, и железо-серный белок.

Комплекс IV – Цитохромоксидазный комплекс имеет молекулярную массу 300КДа, состоит из 8 полипептидных цепей, существует в виде димера. Каждый мономер содержит 2 цитохрома (а и а₃) и 2 атома меди.

Коэнзим Q (убихинон). Липид, радикал которого у млекопитающих образован 10 изопреноидными единицами (Q₁₀). Убихинон переносит по 2Н⁺ и 2е^-.

убихинон ↔ семихинон ↔ гидрохинон

Цитохром с. Периферический водорастворимый мембранный белок с массой 12,5КДа, содержит 1 полипептидную цепь из 100 АК, и молекулу гема.

Молекулярные соотношения между компонентами дыхательной цепи отличаются в разных тканях. Например, в миокарде, на 1 молекулу НАДН₂ дегидрогеназного комплекса приходиться 3 молекулы комплекса b-c₁, 7 молекул цитохромоксидазного комплекса, 9 молекул цитохрома С и 50 молекул убихинона.

2). Фосфорилирование осуществляется АТФ-синтетазой (Н⁺-АТФ-аза) — интегральным белком внутренней мембраны митохондрий. АТФ-синтаза состоит из 2 белковых комплексов, обозначаемых как F₀ и F₁. Гидрофобный комплекс F₀ погружён в мембрану.

Он служит основанием, которое фиксирует АТФ-синтазу в мембране. Комплекс F0 состоит из нескольких субъединиц, образующих канал, по которому протоны переносятся в матрикс. Комплекс F1 выступает в митохондриальный матрикс. Он состоит из 9 субъединиц (3α, 3β, γ, δ, ε). Субъединицы α и β уложены попарно, образуя «головку»; между а- и β-субъединицами располагаются 3 активных центра, в которых происходит синтез АТФ; γ, δ, ε – субъединицы связывают комплекс F1, с F0.