16. Генетический аппарат бактериальной клетки

Бактерии относятся к царству прокариот, отличаются от эукариот тем, что содержат 1 ХР, к/я представлена 2-хцепочечной ДНК, кольцевидной формы, в ней содержится вся нас инф (ГЕНОТИП). Она фиксируется на мезосоме, и при делении мезосома перемещает нити ДНК в дочерние. Иногда этот процесс опережает деление самой клетки, тогда в 1 Б! может оказаться 2 хр. Хромосома б! не содержит ГИСТОНОВ, внет ЦЕНТРОМЕРОВ, делится только МИТОЗОМ. Также Б! отличаются РАЗМЕРАМИ.

В ДНК содержатся интроны (ИНФОРМАТИВНЫЕ) и экзоны (МОЛЧАЩИЕ УЧАСТКИ). У прокариот имеются особые гены, способные перемещаться вдоль ДНК и встраиваться в новые места. Это «прыгающие» гены – ТРАНСПОЗОНЫ (включают около 2 тыс пар НКт). Они обеспечивают устойчивость к антибиотикам, изменчивость и Мт (встраиваясь в новые места во время транскрипции, нарушают последовательность НКт). По обе стороны от транспозона расположены 2 одинаковые последовательности НКт (>800) – это IS–ЭЛЕМЕНТЫ (“ВСТАВОЧНЫЕ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТИ”), к/е содержат гены, не контролирующие признаки бактерий, но встраиваясь в ДНК вместе с транспозонами или без них перестраивают геном → мутации.

В цтпл Б! м.б. доп АВТОНОМНЫЕ уч-ки ДНК, имеющие 2-хцепочечную структуру и пальцевидную форму, но в сотни раз < основной ДНК. Это ПЛАЗМИДЫ, в 1их м.б. до 20 штук. Они не обязательны для жизни, но и без нихнормально функционировать не может. Плазмиды обладают след св!!:

1. Контролируют отдельные пр!! Б

2. Способны интегрировать с хромосомой и выходить из её состава.

3. Способны к транслокации, т.е. к самостоятельному перемещению из 1 в др (ТРАНСМИССИВНЫЕ или КОНЪЮГАТИВНЫЕ плазмиды) или в составе хромосомы.

ИЗМЕНЧИВОСТЬ – совокупность различий по признаку м/у  одного вида или популяции.

Фенотипические изменения – МОДИФИКАЦИЯМИ, при этом изменений ДНК не происходит, и вскоре они утрачиваются. Модификации возникают в ответ на изме­нение условий окр среды и позволяют мк быстро адаптировать­ся и сохранять свою жизнеспособность. Проявляются в изменении морфологических, БХ и других признаков, после устранения дей­ствия фактора, происходит реверсия.

В основе – индукция и репрессия соответствующих генов (например, E.coli только в присутствии лактозы синтезирует необходимые ферменты, стафилококки – в присутствии пенициллина синтезируют разрушающий его фермент).

К модификациям можно отнести включение «МОЛЧАЩИХ» ГЕ­НОВ, в ре­зультате чего происходит смена их антигенов в ходе инфекционного заболевания.

Модификации могут возникать под непосредственным дей­ствием антибиотиков, при этом образуются L-формы, лишенные  стенки. Они могут сохраняться и даже размножаться внутри  хозяина, после прекращения дей­ствия антибиотика вновь реверсировать к исходной форме.

МУТАЦИИ – изменения в струк­туре ДНК, закрепляются и прередаются по наследству. Классифицируют по происхождению, ха­рактеру изменений в структуре ДНК, фенотипическим последствиям и др.

По ПРОИСХОЖДЕНИЮ мутации подразделяют на:

спонтанные – составляют естественный фон. Они появляются под влиянием разных причин: ОШИБКИ в репарирации или репликации ДНК, ошибочное включения в дочернюю цепь НЕКОМПЛЕМЕНТАРНОГО АО (А=Т, Г≡Ц), ИНСЕРТАЦИОННЫЕ мутации (insertion – вставка, возникают при встраивании в хромосому микробной  Is-последовательностей, транспозонов и плазмид, при наличии ГЕНОВ-МУТАТОРОВ частота мутаций уве­личивается в >100 раз).

индуцированные – получают под влиянием мутагенов.

По КОЛИЧЕСТВУ МУТИРОВАВШИХ ГЕНОВ:

ГЕННЫЕ – затрагивают один ген, чаще всего – точковые,

Точковые – замену или вставку пары АО в ДНК → изменение 1 кодона  вместо одной АК кодируется другая или нонсенскодон (нонсенсмутация) – это ПРЯМАЯ Мт. Впоследствии может возникнуть вторичная (ОБРАТНАЯ) мутация в этом же гене → восстановление дикого генотипа и фенотипа.

Вставка или выпадение одной пары АО → изменение всех последующих кодонов в пределах 1 гена (Мт со сдвигом считывания).

хромосомные – распространяют­ся на несколько генов, возникают в ре­зультате выпадения нуклеотидов (ДЕЛЕЦИЯ), поворота участка ДНК на 180° (ИНВЕР­СИЯ), повторения фрагмента ДНК (ДУПЛИКАЦИЯ). Один из механизмов связан с перемещением Is-ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЕЙ и ТРАНСПОЗОНОВ из одного участка ДНК в другой или из хромосомы в плазмиду и наоборот → нарушается функция гена.

По ФЕНОТИПИЧЕСКИМ ПОСЛЕДСТВИЯМ: и летальные.

Нейтраль­ные –фенотипически не проявляются.

Условно-летальные – приводят к изменению функциональной активности фермента. В зависимости от условий окр среды мк могут сохранять свою жизнеспособность или утрачивать ее. Так, например, ts-мутанты (температурочувствительные) могут синтезировать ферменты, активные при 37°С, но неактивные при 42 °С, у Б!! дикого типа – активны при обеих t°C.

Летальные – характеризуются полной утра­той способности синтезировать жизненно важные ферменты (особенно ДНК-полимераз).

Мутации проявляются в фенотипе в виде утраты или измене­ния морфологических и БХ признаков: жгутиков, пилей, капсулы, стенки; способности фер­ментировать углеводы, синтезировать опред АК, витамины и другие соединения, устойчивость к лекарствам или дезинфектантам и т. д.ауксотрофы, растут только в среде с готовым продуктом.