20. Генотипическая и фенотипическая формы изменчивости, их механизм.

ИЗМЕНЧИВОСТЬ – совокупность различий по признаку м/у  одного вида или популяции.

Фенотипические изменения – МОДИФИКАЦИЯМИ, при этом изменений ДНК не происходит, и вскоре они утрачиваются. Модификации возникают в ответ на изме­нение условий окр среды и позволяют мк быстро адаптировать­ся и сохранять свою жизнеспособность. Проявляются в изменении морфологических, БХ и других признаков, после устранения дей­ствия фактора, происходит реверсия.

В основе – индукция и репрессия соответствующих генов (например, E.coli только в присутствии лактозы синтезирует необходимые ферменты, стафилококки – в присутствии пенициллина синтезируют разрушающий его фермент).

К модификациям можно отнести включение «МОЛЧАЩИХ» ГЕ­НОВ, в ре­зультате чего происходит смена их антигенов в ходе инфекционного заболевания.

Модификации могут возникать под непосредственным дей­ствием антибиотиков, при этом образуются L-формы, лишенные  стенки. Они могут сохраняться и даже размножаться внутри  хозяина, после прекращения дей­ствия антибиотика вновь реверсировать к исходной форме.

МУТАЦИИ – изменения в струк­туре ДНК, закрепляются и прередаются по наследству. Классифицируют по происхождению, ха­рактеру изменений в структуре ДНК, фенотипическим последствиям и др.

По ПРОИСХОЖДЕНИЮ мутации подразделяют на:

спонтанные – составляют естественный фон. Они появляются под влиянием разных причин: ОШИБКИ в репарирации или репликации ДНК, ошибочное включения в дочернюю цепь НЕКОМПЛЕМЕНТАРНОГО АО (А=Т, Г≡Ц), ИНСЕРТАЦИОННЫЕ мутации (insertion – вставка, возникают при встраивании в хромосому микробной  Is-последовательностей, транспозонов и плазмид, при наличии ГЕНОВ-МУТАТОРОВ частота мутаций уве­личивается в >100 раз).

индуцированные – получают под влиянием мутагенов.

По КОЛИЧЕСТВУ МУТИРОВАВШИХ ГЕНОВ:

ГЕННЫЕ – затрагивают один ген, чаще всего – точковые,

Точковые – замену или вставку пары АО в ДНК → изменение 1 кодона  вместо одной АК кодируется другая или нонсенскодон (нонсенсмутация) – это ПРЯМАЯ Мт. Впоследствии может возникнуть вторичная (ОБРАТНАЯ) мутация в этом же гене → восстановление дикого генотипа и фенотипа.

Вставка или выпадение одной пары АО → изменение всех последующих кодонов в пределах 1 гена (Мт со сдвигом считывания).

хромосомные – распространяют­ся на несколько генов, возникают в ре­зультате выпадения нуклеотидов (ДЕЛЕЦИЯ), поворота участка ДНК на 180° (ИНВЕР­СИЯ), повторения фрагмента ДНК (ДУПЛИКАЦИЯ). Один из механизмов связан с перемещением Is-ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЕЙ и ТРАНСПОЗОНОВ из одного участка ДНК в другой или из хромосомы в плазмиду и наоборот → нарушается функция гена.

По ФЕНОТИПИЧЕСКИМ ПОСЛЕДСТВИЯМ: и летальные.

Нейтраль­ные –фенотипически не проявляются.

Условно-летальные – приводят к изменению функциональной активности фермента. В зависимости от условий окр среды мк могут сохранять свою жизнеспособность или утрачивать ее. Так, например, ts-мутанты (температурочувствительные) могут синтезировать ферменты, активные при 37°С, но неактивные при 42 °С, у Б!! дикого типа – активны при обеих t°C.

Летальные – характеризуются полной утра­той способности синтезировать жизненно важные ферменты (особенно ДНК-полимераз).

Мутации проявляются в фенотипе в виде утраты или измене­ния морфологических и БХ признаков: жгутиков, пилей, капсулы,  стенки; способности фер­ментировать углеводы, синтезировать опред АК, витамины и другие соединения, устойчивость к лекарствам или дезинфектантам и т. д.  ауксотрофы, растут только в среде с готовым продуктом.