Ск – пск - юный малодифференцированный фибробласт - дифференцированный зрелый фибробласт – фиброцит

Морфологически стволовой и полустволовой клеткам соответствует адвентициальная клетка. Это мелкая веретеновидной формы клетка, лежащая по ходу кровеносных сосудов, синтетически не активна, но способна к активному делению.

Юный фибробласт базофильный, крупнее адвентициальной клетки, слабоотростчатой формы, сохраняет способность к делению, но уже начинает в небольшом количестве синтезировать компоненты межклеточного вещества. Юный фибробласт способен к миграции на раневую поверхность, участвуя в заживлении ран.

Зрелый фибробласт это крупная отростчатая клетка, размер ее на пленочных препаратах достигает 40 – 50 мкм. Ядро содержит несколько ядрышек, вокруг ядра находится темная цитоплазма - эндоплазма, которая содержит мощный синтетический аппарат, по периферии клетки цитоплазма более светлая, называется эктоплазма. Фибробласты синтезируют все компоненты межклеточного вещества, а также могут разрушать межклеточное вещество и перестраивать его. Зрелый фибробласт подвижен и способен изменять форму.

Фиброцит – это дефинитивная, т.е. конечная форма развития клеток фибробластического дифферона. Фиброцит в процессе дифференцировки утратил способность к пролиферации и синтезу. Морфологически он имеет узкую веретеновидную форму с крыловидными отростками. Участвует в регуляции метаболизма и поддержании стабильности межклеточного вещества.

Кроме перечисленных клеток к фибробластическому дифферону относятся:

1. Фиброкласты (klasis - разрушение) - эти клетки специализируются на разрушении межклеточного вещества и обеспечивают инволюцию соединительной ткани (например, в рубцах, подвергающихся рассасыванию), поэтому их много в молодой соединительной ткани.

2. Миофибробласты - эти клетки занимают промежуточное положение между фибробластами т.к. имеют хорошо развитый синтетический аппарат и миоцитами (гладкомышечными клетками) т.к. имеют сократительный аппарат и могут сокращаться. Эти клетки участвуют в заживлении ран, их много в молодой соединительной ткани (грануляционной).

3. Жировые клетки (адипоциты) образуются из юных фибробластов, накапливая в своей цитоплазме мелкие липидные капли. Зрелые адипоциты это крупные округлой формы клетки, ядро их смещено на периферию, а в центре находится капля нейтрального жира.

Клетки гемобластического дифферона:

1. Макрофаги – производные агранулоцитов моноцитов, они могут быть свободными и фиксированными (гистиоциты). Макрофаги обладают высокой подвижностью, разнообразной формой, имеют многочисленные псевдоподии. В цитоплазме они содержат большое количество лизосом, фаголизосом, которые придают их цитоплазме пенистый вид. На плазмолемме имеются многочисленные рецепторы к антителам, Т- и В-лимфоцитам, эритроцитам, гормонам и т.д. Основная их функция - участие в фагоцитозе. Макрофаги в соединительной ткани также могут дифференцироваться в антиген презентирующие клетки (АПК), которые имеют на своей поверхности многочисленные ветвящиеся отростки, поэтому их также называют дендритными. Дендритные клетки участвуют в захвате, переработке, и представлении антигена (АГ) лимфоцитам, т.е. запускают гуморальный и клеточный иммунитет.

2. Тучные клетки (лаброциты, тканевые базофилы) по строению и функциям похожи на базофильные гранулоциты. Форма клетки круглая или овальная. Длина их составляет 14 мкм толщина 22 мкм. Лаброциты имеют овальное или округлое ядро, а в цитоплазме их содержится много гранул, содержащих гепарин, гистамин, дофамин, хемотаксический фактор эозинофилов и др.. Функция тучных клеток заключается в регуляции гомеостаза РВНСТ, они повышают проницаемость гематотканевого барьера, понижают свертываемость крови, участвуют в развитии аллергических и защитных реакций.

3. Лимфоциты попадают в РВНСТ из кровотока, а затем с лимфой вновь попадают в кровоток, т.е. эти клетки способны к рециркуляции. В-лимфоциты в соединительной ткани дифференцируются в плазмоциты, которые способны активно синтезировать антитела (иммуноглобулины). Плазмоциты имеют округлую или овальную форму, размер их не превышает 7 – 10 мкм. Ядро расположено эксцентрично, цитоплазма резко базофильна т.к. содержит мощный синтетический аппарат (гЭПС), однако возле ядра имеется небольшой светлый участок, который получил название «светлого дворика» – здесь нет гЭПС, а находятся элементы КГ и центриоли. Плазмоциты являются главными эффекторными клетками гуморального иммунитета. Т-лимфоциты функционально также разнообразны, приобретая специфические рецепторы они становятся Т-лимфоцитами –хелперами (помощниками иммунных реакций), Т-лимфоцитами – киллерами (главными клетками клеточного иммунитета, обладающими цитотоксическим действием по отношению к чужеродным агентам). Как Т-, так и В-лимфоциты образуют длительно живущий пул клеток памяти, которые хранят информацию о встрече с определенным антигеном в некоторых случаях всю жизнь.

Клетки нейробластического дифферона:

Клетки, имеющие нейральное происхождение, представлены пигментоцитами или меланоцитами. В цитоплазме этих клеток содержатся меланосомы, в которых находится пигмент меланин, придающий окраску ткани.

Межклеточное вещество

Межклеточное вещество выполняет интегративную функцию, связывая отдельные клетки между собой, участвует в передачи информации между ними, является для них микроокружением, контролирует их пролиферацию, дифференцировку, миграцию, поддерживает архитектонику и физико-химические свойства ткани.

Межклеточное вещество состоит из гомогенного основного аморфного вещества и волокон или фибриллярного компонента.

Волокна, входящие в состав РВНСТ, делятся на: коллагеновые, эластические, ретикулярные.

Коллагеновые волокна

Коллагеновые волокна прочные малорастяжимые, образуют пучки и придают РВНСТ прочность. Они состоят из белка коллагена, который не растворим в воде, но при длительном нагревании в воде набухает и дает животный клей (греч. kolla – клей). Белок коллаген самый распространенный белок в межклеточном веществе соединительной ткани, он состоит из трех скрученных полипептидных α цепей, которых по химическому строению насчитывается около 30 видов. Соединяясь между собой в различных комбинациях, они могут дать боле 1000 разнообразных по свойствам коллагеновых волокон, однако в настоящий момент известно 19 типов белковых молекул коллагена, наиболее часто встречается - пять.

1. Тип - встречается в РВСТ, дерме кожи, волокнистом хряще, роговице.

2. Тип – можно обнаружить во всех видах хрящевой ткани, межпозвонковых дисках, хорде, стекловидном теле.

3. Тип – формирует ретикулярные волокна, находится в стенке сосудов, кишечника, в ГМТ.

4. Тип – формирует базальные мембраны.

5. Тип – образует базальные мембраны, встречается в стенках кровеносных сосудов, в коже, в связках.

Синтез коллагеновых волокон

Синтез коллагена протекает в два этапа:

1. внутриклеточный этап синтеза начинается в цитоплазме фибробласта.

2. внеклеточный этап биосинтеза коллагенового волокна завершается в межклеточном веществе.

Внутриклеточный этап:

В ядре фибробласта образуется и-РНК, а затем на гЭПС идет синтез пептидных α-цепочек, на концах которых находятся длинные фрагменты – так называемые «регистрационные пептиды». Три α-цепи скручиваются между собой, образуя тонкую молекулу проколлагена. С его формированием заканчивается молекулярный уровень организации коллагенового волокна. Наличие концевых фрагментов обеспечивает растворимость молекулы проколлагена, и также препятствует самосборке этих молекул в цитоплазме фибробласта.

Далее проколлаген поступает из гЭПС в КГ, где идет его гликозилирование, а затем он выделяется из клетки и наступает уже внеклеточный этап биосинтеза коллагена – сборка фибрилл.

Внеклеточный этап:

Этот процесс начинается с отщепления концевых фрагментов, в результате проколлаген превращается в нерастворимый белок, который способен к самосборке. Соединяясь между собой конец в конец, молекулы этого белка формируют тропоколлаген диаметром 1 – 4 нм. Образование тропоколлагена является надмолекулярным уровнем организации коллагенового волокна. Полимеризация (утолщение) тропоколлагена приводит к образованию протофибрилл, толщина которых составляет до 5 нм. 5 – 6 протофиблилл соединяясь между собой, формируют микрофибриллы толщиной до 20 нм. Микрофибриллы, в свою очередь, соединяются между собой при помощи глюкозаминогликанов (ГАГ), и в результате образуется коллагеновая фибрилла толщиной 20 – 120 нм. Ее образование завершает фибриллярный уровень организации коллагенового волокна. Особое соединение тропоколлагена между собой в конечном итоге придает коллагеновой фибрилле исчерченность и, кроме этого, обеспечивает прочность волокну. Фибриллы объединяясь между собой в пучки, формируют волокна толщиной до 20 мкм. Это четвертый уровень организации – волоконный.

Эластические волокна

Эластические волокна тоньше, чем коллагеновые (диаметр 0,2 – 10 мкм), менее прочные, однако обладают способностью к растяжению, ветвятся, и анастомозируют друг с другом, формируя сети и придавая РВНСТ растяжимость и эластичность.

Эластические волокна состоят из центрального светлого компонента, который образован белком эластином, и периферического компонента, который образован белком фибриллином. По степени зрелости можно выделить три разновидности эластических волокон: окситалановое, элауниновое и эластическое волокно. Первоначально фибробласты синтезируют микрофибриллы, состоящие из белка фибриллина, которые затем связываются между собой и формируют окситалановое волокно. Позднее в центральной части этого волокна накапливается белок эластин и волокно уже становится элауниновым. Постепенно количество эластина в волокне нарастает, он накапливается в центре волокна, а фибриллина уменьшается, он смещается на периферию и волокно становится зрелым эластическим волокном.

Ретикулярные волокна

Ретикулярные волокна самые тонкие, их диаметр составляет от 0, 1 до 2 мкм. Они формируют трехмерные сети, образованные коллагеном III типа. Синтезируются такие волокна преимущественно фибробластами и ретикулярными клетками. Основная функция данных волокон – опорная.

Основное аморфное вещество

Основное аморфное вещество - это среда, в которую погружены клетки и волокна. Состоит из воды, протеогликанов, которые связывают эту воду и структурных гликопротеидов. Также аморфное вещество содержит белки плазмы крови, ионы и т.д.

Протеогликаны – это пептидные цепи, с присоединенными к ним под углом кислыми гликозаминогликанами (хондроитинсульфат, дерматансульфат, гепарансульфат, кератансульфат, гепарин), что придает всей структуре - мономеру вид «ершика для мытья бутылок». Все мономеры посредством связующих белков присоединяются к длинной молекуле гиалуроновой кислоты, образуя суперагрегаты. Протеогликаны несут отрицательный заряд, поэтому они обладают способностью связывать воду, образуя гидратированные комплексы и поддерживая тургор ткани. Основными протеогликанами РВНСТ является: декорин, верзикан, перликан, синдекан.

Структурные гликопротеиды это нефибриллярные белки, которые опосредуют взаимосвязь между клетками и межклеточным веществом. К ним относится:

1. Фибронектин – синтезируется фибробластами, обеспечивает липкость, подвижность, рост и специализацию клеток

2. Ламинин – входит в состав базальных мембран

3. Фибриллин - формирует микрофибриллы

4. Нидоген – формирует базальные мембраны

Понятие об иммунитете

Иммунитет – специфическая защитная реакция организма на внедрение чужеродного по антигенам объекта. Выделяют два вида иммунитета:

1. Клеточный иммунитет, направленный преимущественно против клеточных организмов, переродившихся собственных клеток (раковых), пересаженных клеток и тканей – трансплантатов. Дендритные антигенпрезентирующие клетки захватившие антиген мигрируют из тканей в лимфатические узлы, там они контактно взаимодействуют с Т-лимфоцитами, имеющими на поверхности специфический маркер CD4+ и презентируют им антиген. В результате эти лимфоциты начинают активно пролиферировать, затем активируются и начинают секретировать разнообразные цитокины, такие лимфоциты называются Т-хелперами – помощниками. Т-хелперы возвращаются в ткани, где активируют Т-лимфоциты, несущие CD8+ поверхностный маркер, которые называются Т-киллеры (убийцы). Эти клетки в своих первичных гранулах содержат вещества, необходимые для уничтожения клеток-мишеней - перфорины. Киллеры связываются с чужеродными клетками («смертельный поцелуй») и выбрасывают содержимое своих гранул, которое повреждают мембрану последних – перфорируют. В процессе перфорации образуются многочисленные поры до 20 нм в диаметре, которые пропускают внутрь клетки ионы натрия и молекулы воды, что нарушает осмотическое равновесие, клетка набухает, электрохимические процессы в ней прекращаются и она гибнет. Кроме этого в гранулах Т-киллеров содержатся особые вещества – гранзимы, которые, проникнув в чужеродную клетку через поры, запускают в ней программу апоптоза.

2. Гуморальный иммунитет направлен преимущественно против вирусов. Протекает он примерно также, однако эффекторной (рабочей) клеткой в данном случае будет являться плазмоцит – конечный этап развития В-лимфоцита. Плазмоцит живет не долго, но за все непродолжительное время своего существования он активно продуцирует иммуноглобулины (антитела) различных классов: A, M, G, E, D. Эти белки способны активировать систему комплемента, нейтрофилы, макрофаги, опсонируя на них со связанным антигеном, тем самым косвенно способствуют гибели чужеродных агентов.

Соединительные ткани со специальными функциями

Соединительные ткани со специальными функциями относятся к ТВС, соответственно развиваются из мезенхимы, и состоят из клеток и межклеточного вещества. К ним относятся: жировая ткань, ретикулярная, слизистая, пигментная. Каждая из этих тканей выполняет свои, специфические функции и характеризуется очень четкой топографией, за исключением жировой ткани, которая широко распространена в нашем организме.

Жировая ткань

Жировая ткань распространена во всем организме, и составляет у мужчин от 15 до 20 % от массы тела, а у женщин от 20 до 25%.

Функции жировой ткани:

1. Трофическая (энергетическая).

2. Опорная, пластическая - жировая ткань окружает некоторые органы, например, почки, глазное яблоко, и выполняет в этих местах механическую, поддерживающую функции. В области орбиты глаза, а также в коже на ладонях и подошвах жировая ткань не исчезает даже во время продолжительного голодания, т.к. выполняет механическую функцию.

3. Терморегуляторная функция. Прежде всего, жировая ткань выполняет функцию теплоизолятора, т.е. препятствует чрезмерной потери тепла организмом. Также один из видов жировой ткани, а именно бурая жировая ткань обладает способностью преобразовывать полученную при окислении жиров энергию в тепло, таким образом, выполняет функцию теплопродукции.

4. Жировая ткань является депо жирорастворимых витаминов - К, Е, Д, А.

5. При распаде жиров высвобождается энергия, и большое количество воды, поэтому косвенно жировая ткань является и депо воды.

6. Эндокринная функция - заключается в синтезе жировой тканью гормонов. Здесь синтезируются женские половые гормоны - эстрогены. Жировая ткань является основным источником этих гормонов у мужчин, и у женщин в пожилом возрасте. Также жировая ткань выделяет гормон лептин (от leptos - тонкий) - который, регулирует пищевое поведение.

7. Регуляторная - жировые клетки входят в состав стромы ККМ, поэтому выполняют функцию микроокружения для молодых клеток крови, которые там развиваются. Жировые клетки контролируют их рост, обеспечивая их питательными веществами.

Классификация жировой ткани

У человека встречается два вида жировой ткани - это белая и бурая, которые различаются по строению, цвету, функциям и расположению в организме.

Белая жировая ткань

Это преобладающий вид жировой ткани в организме у взрослого человека. Образует поверхностные скопления, например, гиподерму - подкожно жировую клетчатку, и глубокие скопления, которые сосредоточены в области сальника, брыжейки, в забрюшинном пространстве.

Распределение и количество жировой ткани в организме зависит от пола, возраста, условий питания, и состояния эндокринной системы. Поэтому распределение жировой ткани в организме является важным диагностическим признаком.

Строение жировой ткани

Жировая ткань состоит из долек, разделенных между собой прослойками РВНСТ, в которых проходят кровеносные сосуды, нервы. В дольке находятся клетки и очень небольшое количество межклеточного вещества. Большая часть клеток представлена адипоцитами, на их долю приходится 20 - 60% от всех клеток. Остальные клетки представлены предшественниками адипоцитов, и различными видами лейкоцитов.

Адипоциты развиваются из клеток предшественников, которыми являются юные малодифференцированные фибробласты. Юные фибробласты дифференцируются в преадипоциты, а те в адипоциты. Дифференцировка заключается в накоплении липидов, которые затем образуют мелкие липидные капли. Эти капли сливаются между собой и образуют одну большую каплю, которая смещает ядро на периферию, клетка теряет отростки, становится округлой.

Адипоциты - это крупные (диаметр от 25 до 250 мкм) клетки округлой формы. Ядро уплощенное и смещено к краю клетки вместе с тонким ободком цитоплазмы по периферии. В центре клетки находится одна крупная капля жира, которая занимает до 98% всего объема клетки.

При обычных гистологических методиках окраски, находящиеся в жировой капле липиды растворяются, в результате чего на препаратах адипоцит имеет вид перстня или пустого пузырька.

Для выявления липидов используют специальные красители: Судан III, или черный Судан. Плазмолемма адипоцита имеет многочисленные инвагинации, снаружи адипоцит покрыт базальной мембраной. Жиры, входящие в состав липидной капли, представлены триацилглицеридами, которые при температуре тела находятся в жидком состоянии.

Как трофический материал, жиры обладают преимуществом перед белками и углеводами т.к. имеют малый вес, небольшой объем и выделяют много энергии при метаболических превращениях.

Жировая ткань обладает высокой метаболической активностью, запасы липидов непрерывно и динамично обновляются в результате процессов липогенеза (отложения жира) и липолиза (разрушение жиров). Равновесие между этими процессами контролируется нервной и эндокринной системами.

Строение жировой ткани зависит от условий питания. При ожирении происходит увеличение объема адипоцитов. Это гипертрофическая форма ожирения, которая встречается в 80% случаев, иногда происходит не только увеличение размеров адипоцитов, но и увеличение их количества - это гиперпластический тип ожирения.

Гиперпластическая форма ожирения составляет 20 % и чаще встречается у молодых. При голодании увеличивается липолиз, единая жировая капля в адипоците разбивается на несколько мелких, которые затем исчезают. Адипоцит уменьшается в размерах, форма клетки становится из сферической отростчатой, клетка становится похожа на юный фибробласт. При усилении питания форма и размер клетки быстро восстанавливаются.

Бурая жировая ткань

У взрослого человека встречается в минимальных количествах между лопаток, в подмышечных впадинах, в воротах почек, на задней поверхности шеи. У плода и новорожденных детей, эта ткань развита хорошо и составляет до 5% тела.

Морфология бурой жировой ткани

Бурая жировая ткань состоит из долек, образованных адипоцитами бурой жировой ткани. Адипоциты бурой жировой ткани отличаются от адипоцитов белой жировой ткани, т.к. имеют меньшие размеры, диаметр их составляет до 60 мкм, имеют полигональную форму, ядро расположено в центре, а в цитоплазме находятся множественные жировые капли.

В цитоплазме бурых адипоцитов содержится большое количество митохондрий, которые содержат окислительные железосодержащие ферменты - цитохромы, придающие клеткам окраску. Бурая жировая ткань обильно кровоснабжается, что тоже влияет на ее окраску.

Основной функцией бурой жировой ткани является термогенез - т.е. продукция тепла. В митохондриях адипоцитов бурой жировой ткани процессы окисления и фосфолирирования разобщены, и в результате окисления липидов, идет не синтез макроэргов в виде АТФ, а образуется тепло. Поэтому эту ткань называют «химической печкой». Обильное кровоснабжение бурой жировой ткани обеспечивает быстрое отведение тепла. Процесс разобщения окисления и фосфорилирования обеспечивается разобщающим белком термогенином.

Ретикулярная ткань

Ретикулярная ткань – это специализированная соединительная ткань, которая образует строму всех органов кроветворения, за исключением тимуса.

Она создает микроокружение для молодых клеток крови, выполняет опорную, трофическую, секреторную, фагоцитарные функции и другие вспомогательные функции для развивающихся форменных элементов крови.

Ретикулярная ткань состоит из клеток и межклеточного вещества.

Клеточный компонент представлен двумя дифферонами: это

• собственно ретикулярные клетки

• форменные элементы крови на разных стадиях развития.

Ретикулярные клетки – крупные отростчатые фибробластоподобные клетки, которые формируют основу органов кроветворения. Ядро крупное, округлое, цитоплазма слабо оксифильна, клетки контактируют друг с другом, образуя трехмерную сеть. В ячейках этой сети находятся молодые форменные элементы крови.

Ретикулярные клетки выполняют синтетическую функцию т.к. синтезируют ретикулярные волокна, а также являются микроокружением для молодых форменных элементов крови. К поверхности ретикулярных клеток прилежат ретикулярные волокна, которые часто вдавливаются в их цитоплазму.

В ретикулярной ткани встречаются адвентициальные клетки, которые располагаются по ходу кровеносных сосудов и контролируют миграцию форменных элементов из органов кроветворения в кровоток. Жировые клетки, которые запасают питательные вещества, синтезируют гемопоэтины, регулируют давление в костномозговых полостях за счет изменения объема цитоплазмы. Кроме того, здесь находятся макрофаги, которые активно участвуют в фагоцитозе старых клеток, апоптозных тел, ядер эритроцитов. Макрофаги также накапливают железо, и передают его эритробластам для синтеза гемоглобина.

Межклеточное вещество

Состоит из основного аморфного вещества и волокон. Ретикулярные волокна - это производное ретикулярных клеток, тонкие, диаметр от 0,1 до 2,0 мкм, образованы коллагеном III типа, по степени растяжимости стоят между коллагеновыми и эластическими волокнами.

Ретикулярные волокна хорошо окрашиваются серебром, поэтому также называются аргирофильными. Так как эти волокна снаружи покрыты углеводным компонентом, то они также хорошо окрашиваются при помощи ШИК-реакции. Обычными гистологическими методиками не выявляются.

Основное аморфное вещество - является производным ретикулярных клеток. Состоит из протеогликанов и структурных гликопротеидов за счет накопления факторов роста и гемопоэтинов контролирует миграцию, пролиферацию и дифференцировку форменных элементов крови. Структурные гликопротеиды - ламинин, фибронектин, гемонектин способствуют адгезии клеток крови к строме.

Пигментная ткань

Пигментная ткань находится в радужке глаза, сосудистой оболочке глаза. Пигментная ткань по строению похожа на РВНСТ, т.е. состоит из клеток и межклеточного вещества.

Клеточный компонент представлен клетками дифферона линии механоцитов (фибробласты, фиброциты), потомками СКК (макрофаги, тучные клетки, лимфоциты), и клетками, имеющими нейральное происхождение пигментными клетками. Содержание пигментоцитов очень большое и этим пигментная ткань отличается от РВНСТ.

Пигментные клетки делятся на меланоциты, и меланофоры. Меланоциты это клетки отростчатой формы, которые развиваются из предшественников, выселившихся из нервного гребня, в цитоплазме содержат меланососмы, заполненные пигментом меланином. Синтезируют эумеланин - пигмент черно- коричневого цвета, и феомеланин - пигмент желто - коричневого цвета.

Меланофоры - это клетки удлиненной формы, имеют отростки, не способны к синтезу меланинов, а могут лишь накапливать эти пигменты.

Межклеточное вещество состоит из основного аморфного вещества и коллагеновых, эластических, и ретикулярных волокон.

Слизистая ткань

Слизистая ткань – это специализированная соединительная ткань с резким преобладанием основного аморфного вещества над клетками и волокнами. Т.к. основного аморфного вещества много, то вся ткань имеет желеобразную консистенцию.

Эта ткань встречается в эмбриональном периоде развития, у плода она формирует основу пупочного канатика и называется Вартонов студень. У взрослого человека похожее строение имеет стекловидное тело глазного яблока.

Слизистая ткань состоит их клеток и межклеточного вещества. Клетки похожи на фибробласты, но содержат много гепарина, имеют отростчатую форму, контактируют друг с другом. Данные клетки затем могут дифференцироваться в миофибробласты. Функция их состоит в синтезе коллагеновых волокон, и основного аморфного вещества. Также здесь можно встретить макрофаги, лимфоциты в очень небольших количествах.

Межклеточное вещество содержит очень небольшое количество волокон, здесь много гиалуроновой кислоты, поэтому оно очень гигроскопично, что придает тургор всей ткани и препятствует сдавлению сосудов пупочного канатика.

Контрольные вопросы по теме:

1. Перечислите структурные элементы соединительных тканей.

2. Классификация собственно соединительных тканей.

3. Состав и функции межклеточного вещества рыхлой соединительной  ткани.

4. Общие признаки и отличия рыхлой и плотной соединительных тканей.

5. Клеточные элементы рыхлой соединительной ткани, их участие в образовании межклеточного вещества. Строение этих клеток,        волокнообразование.

6. Отличия коллагеновых, эластических и ретикулярных волокон.

7. Клетки, осуществляющие защитные функции соединительной ткани, их строение.

8. Клетки соединительной ткани, регулирующие местный тканевой гомеостаз, их строение.

9. Клетки крови соединительной ткани, участвующие в иммунном ответе, их взаимодействие друг с другом.

10. Строение сухожилия.

11. Строение и функции ретикулярной, жировой, слизистой ткани.