Тема лекции: морфология органов слуха и равновесия

План лекции:

1. Слуховой анализатор

2. Строение и развитие органа слуха

3. Морфофункциональные особенности кортиева органа

4. Орган равновесия, основные морфофункциональные особенности

Слуховой анализатор

Слуховой анализатор – это второй по значению анализатор в обеспечении адаптивных реакций и познавательной деятельности человека, он включает в себя:

1. Периферический отдел – орган слуха, включающий наружное, среднее и внутреннее ухо, содержащее рецепторные волосковые сенсоэпителиальные клетки, которые улавливают звуковую волну в диапазоне от 20 до 20000 Гц

2. Кондукторный отдел – преддверно-улитковый нерв (8 пара ЧМН), а также волокна латеральной петли и нейронов медиального коленчатого тела.

3. Центральный отдел – экранный корковый центр височной доли – извилина Гешля (41,42 поля по Бродману)

Строение и развитие органа слуха

Функционально орган слуха состоит из:

1. Звукопроводящего аппарата, который, в свою очередь, представлен:

• наружным ухом (ушная раковина, наружный слуховой проход, барабанная перепонка)

• Средним ухом (барабанная полость, слуховые косточки, слуховая труба (евстахиева)).

2. Звуковоспринимающего аппарата, включающего внутреннее ухо (перепончатый лабиринт улитки)

У эмбриона человека орган слуха и равновесия закладываются вместе на 19-20 день эмбриогенеза. Из эктодермы образуется утолщение - слуховая плакода, которая вскоре под тяжестью увеличивающихся клеток прогибается и превращается в слуховую ямку, а затем и в слуховой пузырек. Далее слуховой пузырек отрывается от эктодермы и погружается в подлежащую мезенхиму, располагаясь рядом с закладкой продолговатого мозга. Слуховой пузырек изнутри выстлан многорядным эпителием, секретирующим эндолимфу и вскоре перетяжкой он делится на 2 части - из одной части формируется перепончатый лабиринт улитки (т.е. слуховой орган) и сферический мешочек, а из другой части - маточка и 3 полукружных канальца (т.е. орган равновесия). В многорядном эпителии перепончатого лабиринта клетки дифференцируются под влиянием лежащего рядом формирующегося слухового ганглия в рецепторные сенсоэпителиальные клетки и поддерживающие клетки. Сам ганглий затем также делится на 2 части: вестибулярный ганглий и спиральный (улитковый) ганглий. Эпителий евстахиевой трубы соединяющей среднее ухо с глоткой и эпителий среднего уха развиваются из эпителия 1-го жаберного кармана глоточной кишки.

Морфофункциональные особенности кортиева органа

Внутреннее ухо лежит в пирамиде височной кости внутри костного лабиринта – улитки. Улитка представляет собой канал, который делает 2,5 оборота вокруг костного стержня - модиолюса. От костного стержня кнаружи отходит костный выступ - спиральная пластинка. В основании спиральной пластинки расположен спиральный ганглий, содержащий чувствительные биполярные нейроны. Аксоны этих нейронов образуют улитковую часть предверно-улиткового нерва, а дендриты заканчиваются чувствительными нервными окончаниями на рецепторных клетках кортиева органа. Спиральная пластинка покрыта утолщенной надкостницей - лимбом, который вырезкой делится на две губы: верхнюю – вестибулярную и нижнюю - барабанную. Канал улитки разделяется с помощью вестибулярной мембраны Рейснера и базилярной мембраны на три части:

1. верхняя – вестибулярная лестница

2. средняя – перепончатый лабиринт улитки или улитковый канал

3. нижняя – барабанная лестница.

В барабанной и вестибулярной лестницах циркулирует перилимфа. Лестницы сообщаются на вершине улитки через геликотрему. В свою очередь вестибулярная лестница отделяется от барабанной полости овальным окном, куда вставлено со стороны среднего уха основание стремечка, а барабанная лестница отделяется от барабанной полости круглым окном.

Перепончатый лабиринт улитки на поперечном сечении имеет вид треугольника, внутри него циркулирует эндолимфа. Стенки перепончатого канала представлены следующими образованиями.

1. Наружная стенка имеет два слоя:

• Внутренний слой - сосудистая полоска, образована многослойным эпителием с кровеносными сосудами - участвует в обмене эндолимфы. (Клетки верхней части этой полоски секретируют эндолимфу, а нижней части - всасывают.)

• Наружный слой - спиральная связка, образована ПВСТ и является утолщением надкостницы костного лабиринта.

2. Верхнемедиальная стенка представлена вестибулярной мембраной Рейснера, которая тянется от основания вестибулярной губы лимба к верхнему краю спиральной связки и собственно лимбом.

3. Нижняя стенка образована базилярной мембраной, которая натянута между нижней (барабанной) губой лимба и нижнем краем спиральной связки. Эта мембрана в своем составе имеет слой коллагеновых волокон - слуховые струны, которые настроены на определенную длину звуковой волны.

На базиллярной мембране внутри перепончатого канала расположен рецепторный аппарат - спиральный или кортиев орган, который состоит из двух типов клеток:

1. Сенсорные волосковые эпителиоциты, выполняющие рецепторную функцию

2. Поддерживающие эпителиоциты, выполняющие опорную функцию

1. Сенсорных волосковых эпителиоцитов различают два вида:

• Наружные волосковые клетки цилиндрической формы, расположены в 3 - 5 рядов, количество у человека 12-20 тысяч.

• Внутренние волосковые клетки кувшиноообразной формы, расположены в один ряд, количество у человека около 3500.

Между внутренними и наружными волосковыми клетками образуется кортиев тоннель. На апикальной поверхности всех этих клеток имеется кутикулярная пластинка с неподвижными волосками - стереоцилиями в количестве от 30 до 60 штук, по строению напоминающими микроворсинки. Стереоцилии содержат плотно упакованные фибриллы, имеющие в своем составе сократительный белок актомиозин, благодаря чему после наклона они вновь принимают исходное вертикальное положение. В цитоплазме волосковых клеток много митохондрий, хорошо развита ЭПС, имеются актиновые и миозиновые микрофиламенты. Над стереоцилиями волосковых клеток нависает покровная (текториальная) мембрана. Это студенистое образование из коллагеновых волокон и аморфного вещества соединительной ткани образованная путем голокриновой секреции клеток лимба, от которого она отходит. При отклонении стереоцилий под тяжестью мембраны при прохождении звуковой волны происходит возбуждение рецепторных клеток и генерация рецепторного потенциала.

2. Поддерживающие эпителиоциты:

• Клетки-столбы: внутренние и наружные. Базальные концы этих клеток расширены, в них лежат ядра, а апикальные - сужены. Расположены они на базилярной мембране в два ряда, своими апикальными концами клетки соединяются друг с другом под углом, образуя между собой туннель, заполненный эндолимфой.

• Клетки-фаланги: внутренние и наружные (клетки Дейтерса). Расположены на базилярной мембране по бокам от клеток–столбов. Апикальные концы этих клеток имеют чашеобразные углубления - посадочные площадки для волосковых клеток. Дополнительно каждая фаланговая клетка образует тонкий длинный отросток - фалангу, конец которого прикрепляется к боковой поверхности волосковой клетки, удерживая ее. Клетки Дейтерса лежат в три ряда, а внутренние фаланги - в один ряд.

• Клетки Гензена неправильной формы, образуют 4- 5 рядов, в цитоплазме много гликогена. Выполняют трофическую функцию для волосковых клеток, расположены около наружных фаланговых клеток.

• Клетки Клаудиуса - крупные клетки со светлой цитоплазмой, граничат с сосудистой полоской. По некоторым данным эти клетки всасывают эндолимфу.

• Клетки Беттхера - это мелкие клетки с базофильной цитоплазмой, расположены непосредственно на базальной мембране под клетками Гензена. Исходя из строения этих клеток, можно предположить, что это малодифференцированные камбиальные клетки.

Орган равновесия, основные морфофункциональные особенности

Орган равновесия находится в перепончатом лабиринте внутреннего уха и состоит из сферического пузырька — мешочка или саккулюса, эллиптического пузырька маточки или утрикулюса и трех полукружных каналов. В месте соединения этих каналов с маточкой образуются расширения — ампулы. Мешочек соединяется с каналом улитки. В ампуле находятся рецепторные участки в виде гребешков или крист, а в маточке и мешочке рецепторные участки имеют вид пятен или макул. В этих участках эпителий имеет особое строение, а вся остальная часть вестибулярного перепончатого лабиринта выстлана однослойным плоским эпителием.

Эпителий макул состоит из 7000—9000 сенсорных волосковых эпителиоцитов и расположенных между ними опорных клеток. Над поверхностью эпителия находится имеющая студенистую консистенцию отолитовая мембрана, содержащая кристаллы карбоната кальция (отолиты или статоконии). В отолитовую мембрану вмонтированы волоски рецепторных клеток, которые при смещении мембраны изгибаются и клетка возбуждается.

Различают два вида волосковых клеток:

1. грушевидные клетки имеют широкое основание и узкую апикальную часть. На апикальной поверхности имеется кутикула с 60—80 неподвижными волосками — стереоцилиями. Кроме того, на поверхности клеток имеется и один подвижный волосок — киноцилия, представляющая собой эксцентрично расположенную ресничку. Самые длинные стереоцилии находятся вблизи киноцилии, а длина остальных уменьшается по мере удаления от киноцилии. При направлении возбуждающего стимула от стереоцилии к киноцилии волосковая клетка возбуждается. При противоположном направлении стимула волосковая клетка угнетается. Таким образом, волосковые клетки чувствительны к направлению действия стимула. К основанию каждой грушевидной клетки подходит нервное окончание в виде чаши — дендрит биполярных чувствительных нейронов преддверного ганглия (ганглия Скарпа), аксоны которого формируют преддверную часть преддверно-улиткового нерва.

2. цилиндрические клетки имеют призматическую форму, в остальном строение их похоже на строение грушевидных эпителиоцитов.

Расположенные в макуле опорные клетки, имеют призматическую форму и многочисленные микроворсинки на апикальной поверхности. Их основной функцией является голокриновая секреция компонентов отолитовой мембраны и поддержка рецепторных клеток.

Морфологически пятна маточки и мешочка мало отличаются друг от друга, тем не менее, функция их различна. Пятно мешочка воспринимает вибрационные колебания и земное притяжение (рецептор гравитации). Пятно маточки воспринимает только изменения вертикального положения тела по отношению к гравитационному полю Земли (линейное ускорение).

Гребешки в ампулах полукружных каналов принципиально построены так же, как и пятна. В их составе имеются рецепторные волосковые (цилиндрические и грушевидные) эпителиоциты и опорные клетки. Общее число волосковых клеток равно 15 000—17 000. Вместо отолитовой мембраны здесь формируется желатинообразное вещество в виде купола. Купол является продуктом голокриновой секреции опорных клеток, он в отличие от отолитовой мембраны, не содержит отолитов. В купол погружены киноцилии и стереоцилии. При движении головы и ускоренном движении тела купол отклоняется из-за перемещения эндолимфы в полукружных каналах и происходит возбуждение рецепторных клеток. Основная функция гребешков — восприятие угловых ускорений.

Контрольные вопросы по теме:

1. Перечислите отделы и охарактеризуйте слуховой анализатор

2. Назовите основные этапы развития органа слуха

3. Дайте характеристику основным отделам органа слуха

4. Расскажите строение внутреннего уха

5. Строение и функции спирального органа, клеточный состав, его морфофункциональная характеристика

6. Дайте определение органу равновесия

7. назовите локализацию рецепторных клеток, воспринимающие звуковые сигналы, линейные и угловые ускорения.

8. Расскажите строение и функции макул мешочка и маточки и гребешков ампул полукружных каналов