Тема лекции: морфология органов мужской половой системы: семенник, семявыносящие пути. Сперматогенез.

План лекции:

1. Функции мужской половой системы, общая характеристика

2. Развитие мужской половой системы

3. Морфология семенника, строение извитого семенного канальца, его клеточный состав

4. Сперматогенез

5. Гематотестикулярный барьер

6. Кровоснабжение, иннервация семенника

7. Гормональная регуляция сперматогенеза

8. Семявыносящие пути

Функции мужской половой системы, общая характеристика

В состав мужской половой системы входят половые железы - семенники и вспомогательные половые органы: семявыносящие пути и добавочные железы (предстательная, семенные пузырьки, бульбоуретральные железы).

Основные функции:

1. генеративная (образование мужских половых клеток - сперматозоидов)

2. репродуктивная (участие сперматозоидов в процессе оплодотворения)

3. эндокринная (выработка преимущественно тестостерона).

Развитие мужской половой системы

Развитие мужских половых органов протекает совместно и параллельно с развитием выделительной системы в 2 стадии:

1. индифферентная

2. стадия половой дифференцировки

1. Индифферентная стадия или «безразличная», протекает одинаково с развитием женских половых органов. На 4 неделе эмбриогенеза на медиальной стороне первичной почки из целомического эпителия образуется гребневидное утолщение - половые валики, которые занимают больше половины ее длины. Они представляют собой скопление мезенхимных клеток, покрытых зачатковым эпителием, который в последующем разрастается и начинает врастать в мезенхиму валиков в виде тяжей, деля его и формируя первичные половые шнуры. Одновременно с этими процессами от мезонефрального (Вольфова протока) отщепляется парамезонефральный проток (Мюллеров проток).

2. Стадия половой дифференцировки начинается на 6-7 неделе эмбриогенеза. По верхнему краю первичной почки формируется будущая соединительнотканная капсула семенника - белочная оболочка, которая отделяет половые шнуры от почки. В эту фазу половые шнуры увеличиваются, скручиваются и из них происходит образование семенных извитых канальцев, где в дальнейшем и будет происзодить сперматогенез. Часть же половых шнуров превращается в сеть семенника. Надо отметить, что первичные половые клетки – гаметобласты (гонобласты) образуются раньше закладки половых желез. На З неделе в энтодерме желточного мешка появляются клетки с крупным ядром, с большим количеством гликогена и высокой активностью щелочной фосфатазы. Эти клетки быстро размножаются и с током крови переносятся в половые шнуры – предшественники семенных канальцев, из эпителия которых в дальнейшем образуются поддерживающие эпителиоциты (сустентоциты), обеспечивающие питание созревающих половых клеток. Сустентоциты интенсивно размножаются до 9 - 10 недели эмбриогенеза, после 22 недели количество их уменьшается. Между извитыми канальцами на 7-8 нед. появляются интерстициальные клетки – клетки Лейдига. Количество их резко увеличивается в периоде 12-18 недель эмбриогенеза. Клетки Лейдига под действием хорионического гонадотропина начинают продуцировать мужской половой гормон – тестостерон. В эту же стадию дифференцируются половые протоки. Мезонефральный проток на дистальном конце начинает ветвиться с образованием системы канальцев, которые приближаются к извитым канальцам, срастаются с ними и формируют семявыносящие пути. Мюллеров проток редуцируется с сохранением только верхнего и нижнего конца, превращающихся в предстательную маточку, расположенную в толще предстательной железы у места впадения семяизвергательного протока в мочеиспускательный канал. Предстательная железа и семенные пузырьки развиваются как выросты мочеполового синуса. После 22 недели гонобласты превращаются в сперматогонии.

В развитии мужских половых органов выделяют несколько критических стадий:

1. стадия зиготы

2. стадия формирования полугониды (для дальнейшего развития закладки по мужскому типу необходим дополнительный мускулинизирующий фактор, а также гормон, ингибирующий дифференцировку мюллеровых протоков, из которых развиваются матка и маточные трубы)

Морфология семенника, строение извитого семенного канальца, его клеточный состав

Представляет собой парный орган эллипсоидной формы, массой 15-25 грамм. Снаружи семенник покрыт серозной оболочкой (висцеральный листок брюшины), поверхностным слоем которой является слой плоских клеток мезотелия, имеющих на апикальной поверхности микроворсинки, а в цитоплазме - эндоцитозные пузырьки. Под серозой располагается плотная соединительнотканная оболочка с большим количеством эластических волокон и единичными миоцитами называемая белочной оболочкой, которая, по сути, является капсулой семенника. Капсула на заднем крае семенника утолщается, формируя средостение, от которого в глубь органа в радиальном направлении отходят соединительнотканные перегородки, разделяющие семенник на 150 - 300 долек конической формы. Каждая долька содержит 1-4 извитых семенных канальца длинной до 70 см. В области средостения извитые канальцы сливаются, становятся прямыми, а в толще средостения соединяются с канальцами сети семенника. Канальца сети продолжаются в 10 -12 выносящих канальцев, впадающих в проток придатка.

Между извитыми семенными канальцами внутри долек расположено интерстициальное пространство, заполненное РВНСТ, содержащей большое количество кровеносных и лимфатических сосудов, нервных волокон, макрофагов, тканевых базофилов, лимфоцитов. В составе соединительной ткани вокруг кровеносных сосудов расположены также и интерстициальные клетки - гландулоциты (клетки Лейдига). Это крупные клетки, округлой или многоугольной формы, их округлое светлое ядро лежит в центре и содержит 1- 2 крупных ядрышка. Цитоплазма клеток Лейдига оксифильна с хорошо развитыми органеллами. Гландулоциты являются эндокринными клетками, главная функция которых заключается в синтезе и секреции стероидного гормона – тестостерона. Данный гормон регулирует развитие вторичных половых признаков, сперматогенез, а также развитие и функционирование половых протоков и добавочных желез мужской половой системы. 98% от количества выработанного тестостерона проникает в извитой каналец, а 2% попадает в общий кровоток и разносится к тканям-мишеням. На протяжении суток концентрация тестостерона в крови меняется: максимальна она в 7-9 часов утра, минимальна – 24-2 часа ночи.

Строение стенки извитого семенного канальца

Стенка канальца образована тремя слоями:

1. Базальный

2. Миоидный

3. Наружный волокнистый

1.Базальный слой (внутренний волокнистый слой), состоит из тонких коллагеновых волокон, расположенных между двумя базальными мембранами (сперматогенного эпителия и миоидных клеток).

2.Миоидный слой образован миоидными клетками, имеющими вытянутую форму, в цитоплазме которых содержится небольшое число митохондрий, много пиноцитозных пузырьков, выявляются отдельные липидные включения, пучки актиновых филаментов. Миоидные клетки обеспечивают ритмические сокращения стенки, способствуя медленному току жидкости внутри извитого канальца и транспорту спермиев.

3. Наружный волокнистый слой состоит из тонкой прослойки РНВСТ с большим количеством кровеносных сосудов.

Клеточный состав внутреннего содержимого извитого семенного канальца

Изнутри поверхность семенного канальца выстлана клетками двух типов, различных по морфологии и функционарованию:

1. Клетки Сертоли, поддерживающие клетки или сустентоциты. Представляют собой высокие эпителиальные клетки пирамидальной или треугольной формы со светлой почти прозрачной цитоплазмой, лежащие в один слой своими основаниями на базальной мембране, а апикальным концом обращенные в просвет канальца. Цитолемма их на апикальной поверхности образует множество отростков с формованием между ними глубоких цитоплазматических карманов, в которых располагаются половые клетки на разных стадиях сперматогенеза. Ядро клеток Сертоли имеет овальную или треугольную форму расположено в базальной части клетки. Отмечается хорошо развитая агранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, также цитоплазма содержит первичные лизосомы, большое количество свободных рибосом и полисом, гликоген, липиды, митохондрии. Между соседними поддерживающими клетками формируются зоны плотных контактов, которые делят просвет канальца на два отдела — наружный базальный (ближе к базальной мембране) и внутренний адлюминальный (ближе к просвету канальца).

Функции клеток Сертоли:

• опорная — являются поддерживающими элементами для развивающихся половых клеток.

• Они разделяют содержимое извитого канальца на два изолированных отдела.

• создают микроокружение, необходимое для нормальной дифференцировки половых клеток.

• трофическая - обеспечивают питательными веществами сперматогенные клетки.

• защитная и барьерная — защита половых клеток от токсических веществ и их изоляция от иммунной системы организма – являются клетками гематотестикулярного барьера.

• регулируют передвижение половых клеток в процессе дифференцировки от базальной мембраны канальца к его просвету, а также выведение сперматозоидов в просвет канальца при спермиации.

• Клетки Сертоли способны к фагоцитозу дегенерирующих половых клеток и последующему лизису с помощью лизосом.

• Они синтезируют андрогенсвязывающий белок, который транспортирует тестостерон к сперматидам, создавая его высокую концентрацию внутри канальца.