Тема лекции: морфология органов выделительной системы

План лекции:

1. Общая характеристика, функции мочевыделительной системы

2. Развитие почек. Возрастные изменения в гистологическом строении почек

3. Морфология почек

4. Кровоснабжение почки

5. Гистофизиология нефрона

6. Эндокринная функция почек, морфологические аспекты

7. Регуляция функции почек

8. Морфология мочевыводящих путей

Общая характеристика, функции мочевыделительной системы

Мочевыделительная система включает почки и мочевыводящие пути (мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал). Почки выполняют разнообразные функции, из них основными являются:

1. выделительная – образование мочи и выведение с ней из организма конечных продуктов обмена и чужеродных веществ

2. поддержание гомеостаза - регуляция водно-солевого обмена и кислотно-щелочного равновесия

3. эндокринная – выделение биологически активных веществ, факторов, регулирующих артериальное давление

4. регуляция эритропоэза (выделение эритропоэтинов)

5. регуляция гемостаза (выделение факторов гемокоагуляции и фибринолиза)

Развитие почек. Возрастные изменения в гистологическом строении почек

Развитие почек идет в 3 этапа: Вначале образуется предпочка (пронефрос) или головная почка. В конце 3 недели эмбриогенеза из передних 8-10 сегментных ножек мезодермы (нефрогонотомов) образуются сегментные канальцы. Они недоразвиты, так как не имеют клубочков, не связаны с целомом и не выполняет выделительной функции. Дистальные концы этих канальцев сливаются вместе и образуют мезонефральный или Вольфов проток. Через 40 часов после закладки эта почка подвергается обратному развитию и от нее остается только Вольфов проток. В середине 4 недели развития появляется первичная почка или мезонефрос. Она развивается из 25 сегментных ножек туловищной мезодермы, которые отшнуровываются от спланхнотома и сомитов и превращаются в канальцы - метонефридии. Эти канальцы растут по направлению к Вольфову протоку и соединяются с ним. Навстречу канальцам от аорты растут сосуды, которые распадаются до капилляров. Канальцы одним своим концом обрастают эти капиллярные клубочки и формируют почечное тельце. Мезонефральный проток открывается в заднюю кишку. Первичная почка является главным выделительным органом, функционирующим в течение 4-х месяцев эмбриогенеза. Окончательная почка (метонефрос) тазовая закладывается на втором месяце внутриутробной жизни, но заканчивает формироваться только после рождения ребенка, однако функционировать начинает во второй половине эмбриогенеза. Она формируется из двух источников - мезонефрального протока и метонефрогенной ткани, расположенной на заднем конце тела зародыша. Из метонефрогенной ткани образуется почечные тельца, а именно эпителий нефрона, а из мезонефрального протока формируются мочевыводящие пути.

Переходный эпителий мочевого пузыря образуется из энтодермы аллантоиса, эпителий мочеиспускательного канала - из эктодермы. Из мезенхимы - соединительнотканные и гладкомышечные элементы всей мочевыделительной системы. Из висцерального листка спланхнотомов - мезотелий брюшинного покрова почек и мочевого пузыря. Возрастные морфологические особенности строения почек:

• у новорожденных: в препарате много близко друг к другу расположенных почечных телец, канальцы почек короткие, корковое вещество относительно тонкое;

• у 5-летнего ребенка: количество почечных телец в поле зрения уменьшается (расходятся друг от друга из-за увеличения длины канальцев почек; однако канальцев меньше и их диаметр меньше, чем у взрослых);

• к моменту полового созревания: гистологическая картина не отличается от картины почки взрослого человека.

Морфология почек

Почки имеют паренхиматозный принцип строения, покрыты тонкой капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей гладкомышечные клетки, практически не имеют трабекул.

Паренхима представлена корковым и мозговым веществом.

Корковое вещество образует сплошной слой темно-красного цвета толщиной 7-10 мм под капсулой органа, от которого в мозговое вещество идут почечные столбы (Бертини).

Мозговое вещество лежит под корковым, оно светлое и состоит из 10-12 мозговых пирамид, от основания которых в корковое вещество проникают мозговые лучи. Вершины пирамид (сосочки) обращены в малые чашечки почки. На поверхности каждого сосочка находится 13-15 отверстий собирательных сосочковых протоков (канальцы Беллини), по которым вытекает моча, попадая в малые чашки, большие чашечки, а затем в почечную лоханку.

Пирамида с участком коры, покрывающим ее, образует почечную долю, а мозговой луч, окруженный корковым веществом - почечную дольку.

Строму почки образует рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань, богатая ретикулиновыми волокнами.

Функционально в почке выделяют мочеобразующий и мочевыделительный аппараты.

Мочеобразующий аппарат почки:

Основной структурно-функциональной единицей почки является нефрон, в обеих почках взрослого человека в норме их насчитывается 2,5-4,0 млн. Каждый нефрон состоит из почечного тельца и канальцев.

Почечное тельце является начальной частью нефрона и состоит из сосудистого клубочка и покрывающей его капсулы (капсула Шумлянского-Боумена). Клубочек (гломерула — glomerulus) содержит около 20-50 капиллярных петель, начинающихся от приносящей клубочковой артериолы и собирающихся в выносящую клубочковую артериолу. Капсула Шумлянского—Боумена на разрезе имеет форму двустенной чаши, в которой расположен клубочек. Она состоит из двух листков - внутреннего и наружного. Внутренний (висцеральный) листок капсулы плотно прилегает к стенкам клубочковых капилляров, повторяя их изгибы, и поэтому является одновременно наружным (эпителиальным) слоем стенки капилляра. Наружный (париетальный) листок капсулы построен из однослойного плоского эпителия, несколько отстоит от внутреннего листка, в результате между ними образуется микроскопическая полость — полость капсулы Шумлянского-Боумена, куда после фильтрации поступает жидкая часть плазмы крови и образуется первичная моча. Полость капсулы непосредственно переходит в просвет, а наружный листок капсулы — в стенку канальца.

С помощью электронной микроскопии установлено, что стенка клубочковых капилляров. Формирующая фильтрационный барьер, состоит из трех слоев.

1. Внутренний (эндотелиалъный) слой представлен эндотелиоцитами с фенестрами и микроскопическими щелями между ними до 100-150 нм, покрытого гликокаликсом, имеющим отрицательный заряд, в котором имеются свои поры размером 70-100 нм.

2. Средний слой стенки клубочкового капилляра составляет базальная мембрана толщиной 250—400 нм. Она состоит из тонких фибрилл, образующих сетку с диаметром ячеек около 7 нм. При электронной микроскопии в базальной мембране различают три слоя: центральный или темный, а также наружный и внутренний светлые.

3. Наружный слой стенки клубочкового капилляра состоит из видоизмененных клеток эпителия париетального листка капсулы — подоцитов. Подоцит имеет длинные (большие) протоплазменные отростки — цитотрабекулы, от которых почти перпендикулярно отходят малые отростки — цитоподии или педикулы. Соседние цитоподии связаны между собой пучковыми (фибриллярными) структурами, которые образуют щелевидные диафрагмы (slit diaphragma) с порами диаметром 5-12 нм. Между базальной мембраной и подоцитами образуется ультрамикроскопическое "подподоцитарное пространство".

4. Кроме клеток эндотелия и подоцитов, между петлями клубочковых капилляров расположены отросчатые мезангиалъные клетки или мезангиоциты. Они продуцируют вещество базальной мембраны, обладают фагоцитарной активностью, участвуют в выработке гормона ренина, способны к сокращению и регулируют кровоток в капиллярах клубочка.

Таким образом, в состав фильтрационного барьера входят:

1. фенестрированные эндотелиоциты капилляров клубочка

2. трехслойная базальная мембрана, общая для эндотелия и подоцитов

3. подподоцитарное пространство

4. щелевые диафрагмы, закрывающие фильтрационные щели между педикулами подоцитов

Почечный каналец нефрона условно делится на три основных отдела:

1. проксимальный каналец (извитой и прямой);

2. тонкий каналец - петлю Генле (петля нефрона);

3. дистальный каналец (прямой и извитой).

Длина всего канальца составляет 35-50 мм.

Наиболее сложное строение у проксимального отдела канальца, состоящего из длинной извитой и короткой прямой части, диаметром до 60 мкм. Выстилающие его эпителиоциты имеют кубическую форму и лежат в один слой. Эти клетки на своей апикальной части несут щеточную каемку, представляющую собой ультрамикроскопические ворсинки, покрытые гликокаликсом из-за этого просвет канальца узкий неправильной формы. Число микроворсинок на одной клетке достигает 6500, благодаря чему рабочая поверхность каждой клетки увеличивается в 40 раз, кроме этого, щеточная каемка является своеобразным приспособлением для выполнения дифференцированной реабсорбции веществ в процессе образования мочи. На базальном конце клеток имеется базальная исчерченность, которая представлена глубокими складками цитолеммы с расположенными в них митохондриями. Цитоплазма мутная из-за наличия экскреторных включений.

По форме петля Генле напоминает головную шпильку. Она представляет собой тонкий каналец, диаметром 13-15 мкм, который делится на нисходящий и восходящий отделы. Эпителиальные клетки нисходящего отдела канальца плоские, а восходящего отдела кубические, без щеточной каемки, с низкой ферментативной активностью цитоплазмы, они бедны органеллами, однако на базальном конце сохраняются глубокие складки.

Дистальный каналец начинается прямой частью, диаметром 30 мкм, которая продолжается в извитую часть диаметром 50 мкм. Каналец выстлан клетками низкопризматического эпителия, которые по строению похожи на клетки проксимального отдела, но лишены щеточной каемки на апикальной части (поэтому просвет этих канальцев на препарате выглядит как округлый ровный), однако на базальном конце сохраняется хорошо выраженная исчерченность. В цитоплазме этих клеток содержится много митохондрий; в ней определяется высокая активность гидролитических, гликолитических ферментов.

По расположению выделяют два вида нефронов:

1. Корковые

• Поверхностные (суперфициальные) – 1%. У них все части нефрона лежат в корковом веществе, почечное тельце расположено в поверхностных слоях коры, непосредственно под капсулой.

• Интракортикальные – 79%. У них большая часть нефрона лежит в корковом веществе, а меньшая (канальцы) в мозговом.

2. Юкстамедуллярные – 20%. Почечные тельца таких нефронов лежат на границе коркового и мозгового вещества, в канальцы, преимущественно в мозговом веществе.

Мочевыделительный аппарат почки

Дистальный извитой каналец впадает в собирательную трубку, которая уже не является частью нефрона, но собирает мочу от многих нефронов. Она открывается в короткий собирательный сосочковый проток, который заканчивается отверстием на вершине сосочка пирамид, через которое окончательная моча поступает в малую почечную чашку.

Собирательная трубочка имеет две части:

• дуговую (расположена в корковом веществе)

• прямую (расположенную в мозговом веществе)

Диаметр прямой части значительно больше диаметра дуговой, однако обе они выстланы однослойным кубическим эпителием, в котором различают темные и светлые клетки. Светлые клетки обеспечивают пассивную реабсорбцию воды. Темные клетки сходны по строению с обкладочными клетками желудка, секретируют HCl, подкисляя мочу. Количество почечных чашечек соответствует числу долей в почке – 8-12, они имеют толстую стенку и состоят из трех оболочек:

1. Слизистая, включающая в свой состав двуслойный эпителий и подлежащую РВНСТ.

2. Мышечная, состоит из гладкомышечных клеток, лежащих продольно и по спирали

3. Адвентициальная, состоящая из РВНСТ.

Малые чашечки открываются в большие чашечки (2-4), а последние открываются в одну лоханку, покрытую переходным эпителием, расположенным на соединительнотканной пластинке. Мышечная оболочка ее имеет два слоя: внутренний продольный и наружный циркулярный. Адвентициальная переходит в окружающую сосуды соединительную ткань.

Кровоснабжение почки

В почках различают два круга кровоснабжения: большой — корковый и малый — юкстамедуллярный, кровоснабжающих два типа нефронов: интракортикальные и юкстамедуллярные соответственно. Через корковый круг кровообращения в норме протекает 85— 90 %, а через юкстамедуллярный 15-10 % крови.

Рассмотрим кровоснабжение на примере большого коркового круга:

Почечная артерия (a. renalis) отходит от брюшной аорты и представляет собой крупный сосуд с относительно большим диаметром. После вхождения в ворота почек она делится на несколько междолевых артерий (аа. interlobares), которые проходят в мозговом веществе почки между пирамидами до границы между корковым и мозговым веществом. Здесь от междолевых артерий отходят дуговые артерии (аа. arcuatae), располагающиеся в соединительнотканной прослойке между корковым и мозговым веществом почки. От дуговых артерий в направлении коркового вещества идут междольковые артерии (аа. interlobulares), которые дают начало многочисленным приносящим клубочковым артериолам. Последние сразу после входа в клубочковую капсулу распадаются на клубочковые капилляры, которые объединяются снова и образуют выносящую клубочковую артериолу. Эта артериола по диаметру в два раза меньше диаметра приносящей клубочковой артериолы. По выходе из капсулы почечного тельца выносящая артериола снова распадается на капилляры, формируя перитубулярную капиллярную сеть, густо оплетающую проксимальные и, в меньшей мере, дистальные отделы канальцев. Далее эти артериальные капилляры переходят в венозные, а последние, сливаясь, образуют звездчатые вены (вены безмышечного типа), расположенные под капсулой почки. От них берут начало междольковые вены, впадающие в дуговые, а последние — в междолевые вены, располагающиеся по ходу соответствующих артерий. Междолевые вены, сливаясь, образуют почечную вену, которая в свою очередь впадает в нижнюю полую вену.

Таким образом, особенностью кровоснабжения интракориткальных нефронов является:

1. Наличие чудесной артериальной капиллярной сети между приносящей и выносящей артериолами.

2. Различный диаметр приносящей и выносящей артериол

3. Формирование второй трофической перитубулярной капиллярной сети

4. Междольковые артерии образуют многочисленные анастомозы, играющие важную компенсаторную роль.

В кровоснабжении юкстамедуллярных нефронов ход сосудов тот же, однако имеется несколько принципиальных отличий:

1. Диаметр выносящей и приносящей клубочковых артериол одинаков, в связи с этим, эффективное фильтрационное давление в капиллярах клубочков низкое (в среднем 20 мм. рт. ст.).

2. Выносящая артериола по выходе из клубочка не распадается на капилляры перитубулярной сети, а образует несколько прямых артериол, которые направляются к вершине пирамиды, а затем, образуя поворот в виде петли, возвращаются обратно в корковое вещество в виде уже прямых венозных сосудов. Прямые сосуды юкстамедуллярных нефронов, располагаясь рядом с восходящим и нисходящим отделами петли Генле и являясь существенными элементами противоточно-поворотной системы почек, выполняют важную роль в процессах осмотического концентрирования и разведения мочи.

3. Между венозными и артериальными прямыми сосудами, а также между приносящими и выносящими артериолами клубочков имеются многочисленные анастомозы, которые сбрасывают кровь при избыточном кровенаполнении почки.

Гистофизиология нефрона

Конечным результатом деятельности почек является образование мочи, представляющей собой сложную биологическую жидкость. В ее состав входит более 150 химических веществ органического и неорганического происхождения. В течение суток у взрослого здорового человека образуется 1,0-1,5 л вторичной мочи.

По современной теории в механизме образования мочи выделяют три этапа:

1. клубочковая фильтрация

2. канальцевая реабсорбция

3. канальцевая секреция

Процесс мочеобразования начинается с клубочковой фильтрации. Образовавшийся ультрафильтрат (первичная моча), содержащий все элементы плазмы крови в той же концентрации, за исключением белка, поступает в просвет почечных канальцев, где подвергается реабсорбции. При этом в проксимальных отделах канальцев наряду с обильным всасыванием воды (до 60-80 %) полностью реабсорбируются глюкоза и белок, до 70-80 % натрия, 90-95 % К, до 60 % мочевины, в значительном количестве ионы Сl, фосфаты, большая часть аминокислот и др. Креатинин вообще не подвергается реабсорбции. После прохождения через проксимальные отделы канальцев количество первичной мочи значительно уменьшается, но осмолярность ее равна осмолярности плазмы крови. Это происходит из-за того, что в проксимальных отделах канальцев реабсорбция воды осуществляется в пропорциональном соотношении с реабсорбцией других осмотически активных веществ. Реабсорбция воды и Na осуществляется и в дистальных отделах канальцев, однако интенсивность всасывания воды здесь зависит от потребности в ней организма.

Таким образом, в проксимальных отделах канальцев осуществляется обязательная, а в дистальных — избирательная реабсорбция воды. В собирательных канальцах происходит секреция протонов Н и анионов Сl.

Более подробно механизмы формирования мочи вы рассмотрите на кафедре нормальной физиологии

Эндокринный аппарат почек

Юкстагломерулярный аппарат (ЮГА) расположен в околоклубочковой зоне между приносящей и выносящей артериолами. Основная функция его заключается в выработке ренина. В морфологической структуре околоклубочкового аппарата различают четыре составные части:

1. юкстагломерулярные эпителиоидные клетки,

2. юкставаскулярные недифференцированные клетки,

3. плотное пятно,

4. мезангиальные клетки (описаны в почечном тельце).

Юкстагломерулярные или эпителиоидные клетки располагаются в стенке приносящего сосуда клубочка, охватывая последний наподобие муфты (манжетки). Они непосредственно связаны с эндотелиальной выстилкой артериолы, от которой отделяются лишь тонкой базальной мембраной и являются видоизмененными гладкомышечными клетками. Это клетки неправильной полигональной формы, имеют отростки. Для них характерно наличие в цитоплазме мелких гранул, которые не окрашиваются анилиновыми красителями и дают положительную ШИК-реакцию. В гранулах концентрируется ренин. Ренин - фермент, отщепляющий ангиотензин-1 от ангиотензиногена, в легких ангиотензин-1 переходит в ангиотензин-2 под действием ангиотензинпревращающего фермента, который и повышает артериальное давление. Эпителиоидные клетки выполняют не только секреторную функцию, они являются еще и рецепторами (баро- и осмо-).

Второй составной частью ЮГА являются юкставаскулярные или недифференцированные клетки (клетки Гурмагтига) овальной или неправильной формы, иногда с длинными цитоплазматическими отростками. Они располагаются в треугольнике между приносящей и выносящей клубочковыми артериолами и плотным пятном. Они объединяют все компоненты ЮГА и при истощении юкстагломерулярных клеток способны вырабатывать ренин.

Третья часть ЮГА - плотное пятно (macula densa), которое представляет собой клетки дистального отдела канальца в том месте, где этот каналец подходит к клубочковому полюсу. Здесь клетки эпителия канальца приобретают вытянутую цилиндрическую форму; ядро в них смещается к верхушечной части клетки, а сами они расположены ближе друг к другу (плотнее). Они обладают осморецепторной функцией, и сигнализируют об изменении концентрации ионов натрия в моче. Это позволяет ЮГА принимать активное участие в регуляции уровня артериального давления и электролитного состава крови путем увеличения или уменьшения выработки ренина, которое происходит с учетом концентрации ионов натрия и калия в канальцевой жидкости и плазме крови, протекающей через приносящую клубочковую артериолу.

Простагландиновый аппарат почки. В эпителиоцитах петли Генле, собирательных трубочек, а также интерстициальных клетках, оплетающих канальца нефрона и капилляры вырабатываются простагландины, оказывающие сосудорасширяющее действие и увеличение клубочкового кровотока, в результате чего увеличивается объем выделяемой мочи.

Регуляция функции почек

Функция почек зависит от:

1. тонуса сосудов, регулируемых симпатическими и парасимпатическими нервными волокнами

2. действия гормонов:

а) альдостерон клубочковой зоны коры надпочечников усиливает активную реабсорбцию солей, преимущественно натрия в большей степени в дистальных, в меньшей степени в проксимальных извитых канальцах почек; б) антидиуретический гормон (вазопрессин) супраоптических ядер переднего отдела гипоталамуса, повышая проницаемость стенок дистальных извитых канальцев и собирательных трубочек усиливает пассивную реабсорбцию воды.

в) предсердный натрийуретический пептид усиливает реабсорбцию натрия в канальцах почек, угнетает выработку альдостерона, тем самым усиливает диурез.

Мочевыводящие пути

К мочевыводящим путям относятся почечные чашки (малые и большие), лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал.

Строение стенок почечных чашек и лоханок, мочеточников и мочевого пузыря в общих чертах сходно. В них различают слизистую оболочку, состоящую из переходного эпителия и собственной пластинки, подслизистую основу, мышечную и наружную оболочки.

В стенке почечных чашек и почечных лоханок вслед за переходным эпителием располагается собственная пластинка слизистой оболочки, незаметно переходящая в соединительную ткань подслизистой основы. Мышечная оболочка состоит из тонких слоев спирально расположенных гладких миоцитов, однако вокруг сосочков почечных пирамид миоциты имеют циркулярное расположение. Наружная оболочка без резких границ переходит в соединительную ткань, окружающую крупные почечные сосуды.

Мочеточники обладают выраженной способностью к растяжению благодаря наличию в них глубоких продольных складок слизистой оболочки. В подслизистой основе нижней части мочеточников располагаются мелкие альвеолярно-трубчатые железы. Мышечная оболочка, образующая в верхней части мочеточников два, а в нижней части - три слоя, состоит из гладкомышечных пучков, охватывающих мочеточник в виде спиралей, идущих сверху вниз. Они являются продолжением мышечной оболочки почечных лоханок и внизу переходят в мышечную оболочку мочевого пузыря, имеющую также спиралевидное строение. В той части, где мочеточник проходит через стенку мочевого пузыря, пучки ГМК идут в продольном направлении. Снаружи мочеточники покрыты адвентициальной оболочкой из РВНСТ.

Слизистая оболочка мочевого пузыря состоит из переходного эпителия и собственной пластинки. В ней мелкие кровеносные сосуды особенно близко подходят к эпителию. В спавшемся или умеренно растянутом состоянии слизистая оболочка мочевого пузыря имеет множество складок. Они отсутствуют в переднем отделе дна пузыря, где в него впадают мочеточники и выходит мочеиспускательный канал. Этот участок стенки мочевого пузыря, имеющий форму треугольника, лишен подслизистой основы, и его слизистая оболочка плотно сращена с мышечной оболочкой. Здесь в собственной пластинке слизистой оболочки заложены железы, подобные железам нижней части мочеточников.

Мышечная оболочка мочевого пузыря построена из трех слоев, которые представляют собой систему спирально ориентированных и пересекающихся пучков ГМК. Прослойки соединительной ткани разделяют мышечную ткань в этой оболочке на отдельные крупные пучки. В шейке мочевого пузыря циркулярный слой формирует мышечный сфинктер. В прослойках соеденительной ткани проходят сосудисто-нервные пучки и располагаются интрамуральные ганглии.

Наружная оболочка на верхнезадней и боковых (отчасти) поверхностях мочевого пузыря образована типичной серозной оболочкой (висцеральной брюшиной); в остальных участках - типичной адвентициальной оболочкой.

Контрольные вопросы по теме:

1. Перечислите источники развития почек и мочевыводящих путей?

2. Какие структуры входят в состав коркового вещества?

3. Какие структуры входят в состав мозгового вещества?

4. Какая ткань образует строму почек?

5. Что является структурной и функциональной единицей почки?

6. Какова особенность расположения в корковом веществе юкстамедуллярных нефронов?

7. Перечислите последовательно сосуды, обеспечивающие кортикальное кровообращение.

8. Каковы особенности юкстамедуллярного кровообращения?

9. Какую роль выполняет кортикальное и юкстамедуллярное кровообращение?

10. Перечислить структуры почечного тельца.

11. Перечислите структуры фильтрационного барьера.

12. Из каких фаз состоит процесс мочеобразования?

13. Какие структуры входят в состав юкстагломерулярного аппарата почек?

14. Какие структуры входят в состав простагландинового аппарата почек?

15. Из каких оболочек состоит стенка мочеточника и мочевого пузыря?