Тема лекции: частная гистология: основные принципы строения органов. Морфология органов нервной системы.

План лекции:

1. Частная гистология. Основные принципы строения органов

2. Нервная система: строение, функции

3. Спинной мозг морфофункциональная характеристика

4. Рефлекторный аппарат спинного мозга (соматические и вегетативные рефлекторные дуги)

5. Развитие коры головного мозга в онтогенезе

6. Цитоархитектоника, миелоархитектоника и модульный принцип организации коры головного мозга

7. Мозжечок морфофункциональная характеристика коры мозжечка

8. Понятие о нервных центрах, ретикулярная формация

Частная гистология. Основные принципы строения органов

Частная гистология - изучает строение, развитие органов и систем человеческого организма. Такое разделение в известной мере условно и продиктовано удобством изучения материала. На самом деле клетка не может существовать вне тканей, также как ткани не существуют вне органов, а органы вне целого организма. Изучение тканей в конкретных органах и системах выявляет два основных принципа строения органа в целом:

1. Слоисто-оболочечный – когда ткани расположены в стенках полостных органов самостоятельными слоями, формирующими функциональные части или оболочки. Ярким примером служат органы пищеварительной трубки: пищевод, желудок, кишечник.

2. Паренхиматозный – когда в органе отсутствует полость, и он делится на два функциональных отдела: вспомогательный или строму и функциональный или паренхиму, выполняющую присущую данному органу функцию. Примером являются крупные железы пищеварительной системы: слюнные, поджелудочная железа, печень.

Нервная система: строение, функции

Нервная система (НС) осуществляет регуляцию всех жизненных процессов в организме и его взаимодействие с внешним миром и представляет собой высшую интегрирующую систему. Состоит из центрального отдела (спинной и головной мозг) и периферического (ганглии, нервы, сплетения, корешки, рецепторы). Также выделяют нервную систему соматическую и вегетативную.

Функции нервной системы:

1. Регуляция всех обменных и метаболических процессов, направленных на совершенствование гомеостаза и репродукцию

2. Регуляция всех видов двигательной активности, в том числе и внутренних органов

3. Регуляция эмоционального и адаптивного или необходимого для данной ситуации поведения, в том числе и социального

4. Анализа всех воздействующих энергий внешних и внутренних раздражителей и прогнозирования на основе анализа будущей деятельности организма

Спинной мозг, морфофункциональная характеристика

Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, отграниченных друг от друга спереди - глубокой срединной щелью, а сзади - срединной бороздой. Спинной мозг характеризуется сегментарным (метамерным) строением (31-33 сегмента); с каждым сегментом связана пара передних (вентральных) и пара задних (дорсальных) корешков.

В спинном мозге различают серое вещество, расположенное в центральной части, и белое вещество, лежащее по периферии.

Внешнюю границу белого вещества спинного мозга образует пограничная глиальная мембрана, состоящая из слившихся уплощенных отростков астроцитов. Эту мембрану пронизывают нервные волокна, составляющие передние и задние корешки.

На протяжении всего спинного мозга в центре серого вещества проходит центральный канал спинного мозга, сообщающийся с желудочками головного мозга.

Серое вещество на поперечном разрезе имеет вид бабочки и включает передние, или вентральные, задние, или дорсальные, и боковые, или латеральные, рога. В сером веществе находятся тела, дендриты и (частично) аксоны нейронов, а также глиальные клетки. Основной составной частью серого вещества, отличающей его от белого, являются мультиполярные нейроны. Между телами нейронов находится нейропиль - сеть, образованная нервными волокнами и отростками глиальных клеток.

Среди всех нейронов спинного мозга можно выделить три вида клеток:

• корешковые,

• внутренние,

• пучковые.

Аксоны корешковых клеток покидают спинной мозг в составе его передних корешков, это клетки боковых и передних рогов. Отростки внутренних клеток заканчиваются синапсами в пределах серого вещества спинного мозга (преимущественно нейроны задних рогов). Аксоны пучковых клеток проходят в белом веществе обособленными пучками волокон, несущими нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или в соответствующие отделы головного мозга, образуя проводящие пути.

В процессе развития спинного мозга из нервной трубки изогенетически нейроны группируются в 10 слоях, или пластинах Рекседа. При этом I-V пластины соответствуют задним рогам, VI-VII пластины - промежуточной зоне, VIII-IX пластины - передним рогам, X пластина - зона около центрального канала. На поперечных срезах более отчетливо видны ядерные группы нейронов, а на сагиттальных - лучше видно пластинчатое строение, где нейроны группируются в колонки Рекседа.

Клетки, сходные по размерам, строению и функциональному значению, лежат в сером веществе группами, которые называются ядрами.

В задних рогах различают губчатый слой, желатинозное вещество, собственное ядро заднего рога и грудное ядро Кларка, ядро Роланда с тормозными нейронами, зону Лиссаауэра.

Нейроны губчатой зоны и желатинозного вещества осуществляют связь между чувствительными клетками спинальных ганглиев и двигательными клетками передних рогов, замыкая местные рефлекторные дуги.

Нейроны ядра Кларка получают информацию от рецепторов мышц, сухожилий и суставов (проприоцептивная чувствительность) по самым толстым корешковым волокнам и передают ее в мозжечок, это крупные мультиполярные нейроны.

Нейроны собственного ядра заднего рога это вставочные мелкие мультиполярные клетки, аксоны которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга той же стороны (ассоциативные клетки) или противоположной стороны (комиссуральные клетки).

Между задними и боковыми рогами серое вещество вдается тяжами в белое, вследствие чего образуется его сетеобразное разрыхление, получившее название сетчатого образования, или ретикулярной формации спинного мозга.

В промежуточной зоне (боковых рогах) расположены центры вегетативной (автономной) нервной системы - преганглионарные холинергические нейроны ее симпатического и парасимпатического отделов.

В передних рогах расположены самые крупные нейроны спинного мозга. Это корешковые клетки, поскольку их аксоны составляют основную массу волокон передних корешков. В передних рогах находятся 3 типа нейронов, формирующих значительные по объему 5 групп ядер (латеральные – передняя и задняя группа, медиальные – передняя и задняя группа и центральное или промежуточное ядро).

Альфа мотонейроны - крупные нейроны 100-140 мкм. По функции они двигательные и их аксоны в составе передних корешков выходят из спинного мозга и направляются к поперечно полосатым мышцам.

Гамма мотонейроны – более мелкие, являются клетками контролирующими силу и скорость сокращения.

клетки Реншоу - тормозные клетки осуществляют взаимное торможение мотонейронов сгибателей и разгибателей, а так же осуществляют возвратное торможение.

Белое вещество рогами мозга разделено на столбы: передние (нисходящие), средние (смешанные) и задние (восходящие). Белое вещество спинного мозга представляет собой совокупность продольно ориентированных преимущественно миелиновых нервных волокон. Пучки нервных волокон, осуществляющие связь между различными отделами нервной системы, называются трактами, или проводящими путями, спинного мозга.

4. Рефлекторный аппарат спинного мозга (соматические рефлекторные дуги)

Элементарная рефлекторная дуга собственного аппарата спинного мозга представлена двумя нейронами. Тело первого – афферентного нейрона расположено в спинальном ганглии. Его дендрит направляется на периферию и заканчивается рецептором. Аксон афферентного нейрона в составе задних корешков входит в спинной мозг, его задние рога, и проходит транзитом до клеток передних рогов спинного мозга. В передних рогах расположены тела двигательных эфферентных клеток – крупных альфа-мотонейронов, на которых и заканчивается аксосоматическим синапсом аксон чувствительной клетки. Аксон эфферентного нейрона покидает спинной мозг, входит в состав передних корешков, далее в спинномозговой нерв, сплетение и, наконец, в составе соматического нерва достигает органа эффектора (мышцы, железы).

При нанесении раздражения (укол пальца кисти) происходит раздражение рецепторного аппарата (ноцерецепторов кожи) и генерация нервного импульса, который центростремительно через дендрит, тело афферентного нейрона и его аксон проводится посредством синаптической связи до тела второго эфферентного нейрона. Оттуда нервный импульс центробежно посредством аксона клетки покидает спинной мозг, передний корешок, нерв и вызывает возбуждение в органе эффекторе (двуглавой мышце плеча), что, в свою очередь, приводит к ожидаемому эффекту – отдергиванию руки.

Принцип строения и работы вегетативных рефлекторных дуг разбирается самостоятельно.

Развитие коры головного мозга в онтогенезе

В развитии центрального отдела нервной системы имеют большое значение 3 процесса:

1. пролиферация

2. миграция

3. дифференцировка

Пролиферация начинается с 18-х суток эмбриогенеза, при этом в свернувшейся нервной трубке выделяют один слой, содержащий два вида стволовых клеток для образования двух основных дифферонов нервной ткани (первый – для развития нейронов, второй – для развития макроглиоцитов). Стволовые клетки разделяют между собой особые клетки – эмбриональные радиальные эпендимоциты или танициты. Танициты создают внутренние и наружные разграничительные мембраны. Пролиферация (размножение нервных клеток) завершается во второй половине беременности, но уже к 21 суткам в составе нервной трубки выделяют 3 слоя клеток:

1. Вентрикулярный (внутренний)

2. Субвентрикулярный

3. Маргинальный

В первом и во втором слое содержатся стволовые и полустволовые клетки обоих дифферонов, которые размножаются митотически с одинаковой скоростью (20 тысяч клеток в минуту), что приводит к образованию 150 млрд. нейронов только для будущей коры головного мозга и столько же глиальных клеток. Количество делений у пролиферирующих клеток запрограммировано и затем они начинают активно мигрировать для формирования маргинального слоя.

Миграция происходит под регуляцией таницитов и только по их поверхности благодаря выделению ими факторов миграции и гликонектина. Нейроны начинают ползти вверх по отростку таницита в маргинальный слой и остаются там, на определенном месте, которое также регулирует таницит, при этом, по мере продвижения клеток, может быть остановка и группировка нейронов с формированием мозговых ядер. Вторая разновидность миграции в конечном мозге создает скопление нейронов под наружной глиальной мембраной в виде кортикальной пластинки. При формировании кортикальной пластинки все пришедшие нейроны в ее состав начинают дифференцироваться, то есть усложняют строение тела нейрона и его отростков. Скорость роста аксона очень большая и достигает 1-2 мм в час. Пришедшие в кортикальный слой нейроны располагаются строго упорядочено между двумя отростками соседних таницитов в виде цепочек или столбиков. Таким создавшимся цепочкам нейронов дали название онтогенетическая гистологическая колонка. Однотипные после дифференцировки нейроны в колонках в результате миграции останавливаются на одном и том же уровне, создавая эффект послойного расположения нейронов в коре полушарий. Все нейроны обязательно вступают друг с другом во взаимосвязь, те нейроны, которые не сформировали синапсы, а это 87-90% клеток сразу же уничтожаются особым фактором мужания, вырабатываемым таницитами. Количество нейронов, формирующих кору, в конечном счете, это 15-10 млрд. Эмбриональные танициты после выполнения своей функции также уничтожаются.

Цитоархитектоника, миелоархитектоника и модульный принцип организации коры головного мозга

В головном мозге различают серое и белое вещество, но их распределение здесь значительно сложнее, чем в спинном мозге. Большая часть серого вещества головного мозга располагается на поверхности большого мозга и мозжечка, образуя их кору толщиной 3-5 мм. Меньшая часть образует многочисленные подкорковые ядра, окруженные белым веществом. Все серое вещество состоит из мультиполярных нейронов.

Цитоархитектоника

Нейроны коры расположены нерезко отграниченными слоями, которые обозначаются римскими цифрами и нумеруются снаружи внутрь. Каждый слой характеризуется преобладанием какого-либо одного вида клеток. В коре полушарий различают шесть основных слоев:

• I - молекулярный;

• II - наружный зернистый;

• III - пирамидный;

• IV - внутренний зернистый;

• V - ганглионарный;

• VI - слой полиморфных клеток.

I - Молекулярный слой коры содержит множество отростков и небольшое количество мелких ассоциативных горизонтальных клеток Кахаля, нейроны с аксональной кисточкой (по функции тормозные). Их аксоны проходят параллельно поверхности мозга в составе тангенциального сплетения нервных волокон молекулярного слоя. Однако основная масса волокон этого сплетения представлена ветвлениями дендритов нижележащих слоев.

II - Наружный зернистый слой образован многочисленными мелкими пирамидными и звездчатыми шипиковыми нейронами (по функции возбуждающими), а также тормозными нейронами, к которым относятся малые и большие корзинчатые клетки, нейроны с аксоаксональными синапсами. Дендриты этих клеток поднимаются в молекулярный слой, а аксоны либо уходят в белое вещество, либо, образуя дуги, также поступают в тангенциальное сплетение волокон молекулярного слоя.

III - Самый широкий слой коры большого мозга - пирамидный. Он содержит пирамидные нейроны, клетки Мартинотти и клетки с двойным букетом дендритов (они являютя тормозными для тормозных нейронов). Апикальные дендриты пирамид уходят в молекулярный слой, боковые дендриты образуют синапсы со смежными клетками этого слоя. Аксон пирамидной клетки всегда отходит от ее основания. У мелких клеток аксон остается в пределах коры, у крупных он формирует миелиновое волокно, идущее в белое вещество головного мозга. Пирамидный слой выполняет преимущественно ассоциативные функции. Аксоны пирамидных нейронов этого слоя образуют кортико-кортикальные пути.

IV - Внутренний зернистый слой в некоторых полях коры развит очень сильно (например, в зрительной и слуховой зонах коры), а в других он может почти отсутствовать (например, в прецентральной извилине). Этот слой образован мелкими звездчатыми шипиковыми нейронами двух типов: фокального и диффузного. В его состав входит большое количество горизонтальных волокон.

V - Ганглионарный слой коры образован крупными пирамидами, причем область моторной коры (прецентральная извилина) содержит гигантские пирамиды, которые впервые описал киевский анатом В. Бец. Апикальные дендриты пирамид достигают I-го слоя. Аксоны пирамид проецируются на моторные ядра головного и спинного мозга. Наиболее длинные аксоны клеток Беца в составе пирамидных путей достигают каудальных сегментов спинного мозга. Кроме пирамидных нейронов в ганглионарном слое коры встречаются вертикальные веретеновидные клетки, а также малые и большие корзинчатые клетки.

VI - Слой полиморфных клеток образован разнообразными по форме нейронами (веретеновидными, звездчатыми, клетками Мартинотти). Аксоны этих клеток уходят в белое вещество в составе эфферентных путей, а дендриты достигают молекулярного слоя.

Миелоархитектоника

Среди нервных волокон коры полушарий большого мозга можно выделить ассоциативные волокна, связывающие отдельные участки коры одного полушария, комиссуральные, соединяющие кору различных полушарий, и проекционные волокна, как афферентные, так и эфферентные, которые связывают кору с ядрами низших отделов центральной нервной системы.

В коре полушарий проекционные волокна образуют радиальные лучи, заканчивающиеся в III - пирамидном слое. Кроме уже описанного тангенциального сплетения I - молекулярного слоя, на уровне IV - внутреннего зернистого и V - ганглионарного слоев расположены два тангенциальных слоя миелиновых нервных волокон - соответственно, наружная полоска Байярже и внутренняя полоска Байярже.

Модульный принцип организации коры

В настоящее время выделен новый принцип организации нейронов в коре больших полушарий – модульный.

Модуль или нейрональный блок - это морфофункциональная единица коры, проходящая вертикально через всю ее толщу, способная к относительно автономной деятельности и состоящая из функционально разных, но рефлекторно объединенных нейронов и нервных волокон. Функция модуля заключается в трансформации пришедшего сюда нервного импульса в энергию сознания.

Каждый модуль включает нейроны, афферентные пути, систему локальных связей и эфферентные пути. Модуль организован вокруг кортико-кортикального волокна.

Первый проекционный нейрон – главный нейрон модуля, морфологически он является большой пирамидой, у которой верхушечный дендрит уходит до наружной пограничной глиальной мембраны, а тело располагается в 5 слое, аксон выходит из основания клетки, покидает кору и заканчивается на мотонейронах спинного мозга или ядер черепно-мозговых нервов, формируя эфферентные пути. Кроме больших проекционных нейронов в модуле располагается ряд внутренних клеток. Все они делятся на два вида:

1. внутренние возбуждающие проекционные нейроны

2. внутренние тормозящие проекционные нейроны

Возбуждающие нейроны располагаются в двух слоях: внутреннем и наружном зернистом. Это шипиковые нейроны фокального типа и шипиковые нейроны диффузного типа.

Тормозные нейроны делятся на:

1. Тормозные нейроны с аксональной кисточкой (мелкие, лежащие в первом слое)

2. Аксоаксональные нейроны – формирующие синапс на аксоне главного проекционного нейрона.

3. Корзинчатые клетки:

• Малые (выключающие проекционный нейрон)

• Большие (аксон их уходит к соседним нейронам)