цитология гистология и эмбриология александровская козлов радостина
.pdf234
признаков с центральной нервной системой. В частности, межмышечное нервное сплетение кишечника также покрыто соединительнотканной оболочкой, отграниченной от нервной ткани ба-зальной мембраной. Нервное сплетение имеет свою систему кровоснабжения в виде собственной капиллярной сети, локализованной за пределами капсулы. Капилляры и соединительная ткань в паренхиму ганглия не проникают.
К а п с у л а с п л е т е н и я содержит 2 - 3 слоя коллагеновых волокон, разграниченных друг от друга плоскими клетками. Внутри каждого слоя волокна ориентированы параллельно, не образуя пучков. В цитоплазме клеток капсулы различают свободные рибосомы, митохондрии и пиноцитозные пузырьки. Последние свидетельствуют об участии этих клеток в процессах транспорта веществ.
Экспериментами показано, что эндотелий капилляров и капсула сплетений участвуют в формировании барьера "кровь - нервное сплетение", препятствующего проникновению в последнее молекул маркеров.
Н е й р о г л и я г а н г л и е в межмышечного нервного сплетения не дифференцирована (в отличие от экстрамуральных узлов) на сателлиты капсулы нейроцитов и леммоциты волокон. Глиоциты одновременно граничат с перикарпонами нейронов, покрывают группы осевых цилиндров и синаптические образования. Цитоплазма глиоцитов бедна органеллами. Они содержат небольшие цистерны гранулярной эндоплазматической сети, одиночные митохондрии и свободные полирибосомы.
Н е й р о ц и т ы г а н г л и е в межмышечного нервного сплетения характеризуются обилием органелл. Крупные комплексы Гольджи и цистерны эндоплазматической сети в совокупности образуют в клетках плотную сеть мембран. Многочисленные рибосомы локализированы как свободно, так и на мембранах эндоплазматической сети. Гранулярная эндоплазматическая сеть распределена равномерно и не образует хроматофильных глыбок.
Вганглиях межмышечного нервного сплетения кишечника содержатся эфферентные
иафферентные нейроны (рис. 182). Методом флуоресценции и электронной микроскопии на клетках первого типа Догеля выявляются возбуждающие холинергические и тормозные адренергические синапсы.
За небольшим исключением, интрамуральные нейроны кишечника неадренергические, но они снабжены адренергическими синапсами главным образом аксонов нервных клеток превертебральных ганглиев. Электронно-микроскопически эти синапсы характеризуются типичными для адренергических элементов гранулярными синаптическими пузырьками (30 - 60 нм).
Методом флуоресцентной микроскопии установлено, что адренергические синапсы имеют большинство нейронов сплетения. Отсутствие флуоресцирующих волокон при перерезке брыжеечных нервов свидетельствует, что адренергические синапсы в составе интрамуральных сплетений образованы окончаниями
235
Рис. 182. Схема интрамуральных сплетений пищеварительного тракта:
1 - подслизистое сплетение; 2 - миэнтеральное сплетение; 3 - постганглионарные симпатические волокна; 4 - спинальные афферентные волокна; 5 - симпатические преганглионарные волокна; 6 - вагусные афферентные волокна; 7 - афферентные волокна местных рефлекторных путей; 8 - кольцевой мышечный слой; 9 - продольный мышечный слой; 10 - серозный слой; 11 - слизистая оболочка (по Ноздрачеву, 1978).
аксонов нейроцитов преили паравертебральных ганглиев.
В кишечнике, кроме холинергических нейроцитов, имеются тормозящие пуринергические нейроны, выделяющие в качестве медиатора пуриновые соединения. Перикарионы и их отростки содержат характерные для них электроноплотные пузырьки 100 нм в диаметре. Пуринергические нейроны вызывают нисходящее торможение пищеварительного тракта, что является звеном перистальтического рефлекса. В отличие от пуринергических адренергические нервы вызывают рефлекторное угнетение перистальтики торможением интрамуральных холинергических возбуждающих нейронов (Берсток и Коста, 1979).
236
232 :: 233 :: 234 :: 235 :: 236 :: Содержание
236 :: 237 :: Содержание
ГЛАВА 5
ОРГАНЫ ЧУВСТВ
Центральная нервная система получает информацию о внешнем мире и о внутреннем состоянии организма от специализированных к восприятию раздражений разнообразных рецепторных приборов. В соответствии с местом расположения различают интеро- и экстерорецепторы. И н т е р о р е ц е п т о р ы служат для восприятия специфических раздражений из внутренней среды организма: висцерорецепторы сигнализируют о состоянии внутренних органов; проприорецепторы воспринимают раздражения от органов произвольного движения (кости, мышцы, связки, суставы); вестибулорецепторы посылают импульсы о положении тела или его отдельных частей в пространстве. Э к с т е р о р е ц е п т о р ы воспринимают раздражения, поступающие из внешней среды. К ним относят зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые и осязательные рецепторы.
Рецептор - только часть единой системы, которую И. П. Павлов обозначил термином а н а л и з а т о р . Каждый анализатор имеет три отдела: периферический (воспринимающий), средний
236
(проводящий) и центральный (определенный отдел коры полушарий головного мозга, куда поступает информация и где происходит ее декодирование и последующее использование при формировании многочисленных ответных реакций организма).
Органы чувств - это периферические части анализаторов, содержащие собственно рецепторные элементы, в которых происходит преобразование сигналов внешнего мира в нервный импульс. Вместе с разнообразными вспомогательными структурными образованиями они морфологически оформлены как сложно устроенные специализированные органы - органы зрения, слуха и др.
Содержащиеся в органах чувств рецепторные клетки снабжены особыми подвижными универсальными антеннами, автоматически воспринимающими те или другие виды внешней энергии (жгутиками - киноцилиями или микроворсинками - стереоцилиями). Пусковым механизмом для общего возбуждения рецепторной клетки является первичное, специфическое взаимодействие энергетической единицы стимула с особой белковой молекулой на биологической мембране этой антенны. Такое взаимодействие по своей чувствительности нередко приближается к физическому пределу различения данного стимула. Например, палочки в сетчатке глаза могут воспринимать единичный фотон света.
В соответствии с особенностями развития и строения в периферическом отделе анализатора воспринимающими элементами могут быть клетки двух разновидностей: п е р в и ч н о ч у в с т в у ю щ и е - нервные клетки и в т о р и ч н о ч у в с т в у ю щ и е - сенсоэпителиальные клетки. Первичночувствующие клетки преобразуют сигналы из внешней среды с помощью высокоспециализированного периферического отростка - видоизмененного дендрита. G помощью центрального отростка (а к с о н а ) возбуждение передается на последующие нервные клетки анализатора. К органам, имеющим Первичночувствующие клетки, относят орган зрения и орган обоняния.
Рецепторными элементами в органах слуха, вкуса и равновесия являются вторичночувствующие клетки. С участием особого антенного аппарата возбуждение, возникшее в этих клетках, передается на концевые участки дендритов чувствительных нервных клеток, расположенных в специальных ганглиях, и далее в другие нервные клетки промежуточного отдела анализатора.
В данной главе рассмотрены органы зрения, слуха и равновесия. Рецепторы обоняния, вкуса и осязания изложены вместе с органами, в которых они заключены.
237
236 :: 237 :: Содержание
237 :: 238 :: 239 :: Содержание
ОРГАН ЗРЕНИЯ
Орган зрения - глаз представляет собой периферическую часть зрительного анализатора. Состоит он из глазного яблока, соединенного посредством зрительного нерва с головным мозгом,
237
Рис. 183. Схема развития глаза:
А, Б, В, Г, Д - разрезы эмбрионального зачатка глаза кролика на разных стадиях развития (по Бремеру); а - глазной пузырь; б - глазной стебелек; в - глазной бокал; г - хрусталиковая пластинка; д - хрусталиковый пузырек; е - хрусталик; ж - роговица; з - стекловидное тело; и - веки.
защитных и вспомогательных органов - веки, слезный аппарат, поперечнополосатые глазодвигательные мышцы, фасции.
Развитие. Различные структурные элементы глазного яблока развиваются из разных эмбриональных зачатков. В начале возникает выпячивание стенки промежуточного мозга - глазной пузырь, растущий по направлению к эктодерме и соприкасающийся с нею. В месте соприкосновения эктодерма образует утолщение - хрусталиковую пластинку. Та часть глазного пузыря, которая оказывается в контакте с хрусталиковой пластинкой, впячивается,
в результате чего глазной пузырь превращается в двухслойный глазной бокал. Край глазного бокала становится зачатком радужной оболочки и цилиарного тела, наружный слой остальной части - зачатком пигментного эпителия сетчатки, а внутренний слой - ее светочувствительной частью (рис. 183).
238
Одновременно с развитием глазного яблока хрусталиковая пластинка сама впячивается в полость глазного бокала в виде мешочка, который отсоединяется от эпителия и превращается в хрусталиковый пузырек. Клетки его, обращенные к сетчатке, сильно вытягиваются и превращаются в первичные хрусталиковые волокна, заполняющие полость пузырька. Эпителий, расположенный над хрусталиком, перерастает в эпителий роговицы.
Наружные оболочки глаза (сосудистая и склера) образуются из мезенхимы, окружающей развивающийся глазной бокал. Клеточные элементы миотомов области головы участвуют в формировании мышц глазного яблока. Таким образом, при развитии глаза многие части, из которых возникает глазной бокал, вступают между собой в сложные индукционные взаимоотношения.
239
237 :: 238 :: 239 :: Содержание
239 :: 240 :: 241 :: 242 :: 243 :: 244 :: 245 :: 246 :: 247 :: 248 :: 249 :: 250 :: Содержание
ГЛАЗНОЕ ЯБЛОКО
Стенка глазного яблока состоит из трех оболочек - наружной, средней и внутренней. В составе глазного яблока имеются также светопреломляющие образования и среды - хрусталик, жидкость передней и задней камер глаза, стекловидное тело (рис. 184).
Н а р у ж н а я о б о л о ч к а имеет две части - роговицу и склеру.
Роговица (соrnеа) - передняя часть наружной оболочки, состоит из переднего эпителия роговицы, базальной мембраны, передней пограничной мембраны, собственного вещества роговицы, задней пограничной мембраны и заднего эпителия роговицы (рис. 185).
Многослойный плоский неороговевающий п е р е д н и й э п и т е л и й (epithelium anterius) состоит из 5 - 7 слоев клеток. В нем содержатся многочисленные рецепторные окончания, придающие роговице большую тактильную чувствительность (рефлекс роговицы). Базальные клетки эпителия обладают выраженной митотической активностью, поэтому при повреждении эпителий роговицы быстро восстанавливается. Передний эпителий продолжается в эпителий конъюнктивы и увлажняется секретом слезных и конъюнктивальных желез.
Б а з а л ь н а я м е м б р а н а - гомогенная белково-полисахаридная пластинка.
П е р е д н я я п о г р а н и ч н а я м е м б р а н а (боуменова) у разных животных имеет различную толщину; особенно выражена в роговице крупного рогатого скота. Электронно-микроскопически в составе этой мембраны обнаружены тонкие коллагеновые фибриллы, войлокообразно переплетающиеся.
С о б с т в е н н о е в е щ е с т в о р о г о в и ц ы (substantia рrоpria соrnеае) - основная масса роговицы. Состоит из многочисленных, правильно чередующихся соединительнотканных пластинок, каждая из которых имеет параллельно расположенные пучки коллагеновых фибрилл. Между пластинками залегают уплощенные клетки фибробластического ряда и содержится
239
аморфный компонент. Прозрачности собственного вещества способствует то, что все его коллагеновые фибриллы параллельно ориентированы и одинаковы по толщине, благодаря чему свет, который они рассеивают, гасится в результате интерференции. Этому же способствуют сульфатированные гликозаминогликаны, которые обусловливают способность ткани к набуханию и поддерживают упорядоченное расположение фибрилл. Место 'перехода собственного вещества роговицы в соединительную ткань склеры называется лимб (limbus - край). В области лимба находится и край передней пограничной мембраны, то есть она не переходит с роговицы на склеру.
З а д н я я п о г р а н и ч н а я м е м б р а н а (десцеметова) светомикроскопически представляет гомогенную пластинку. Электронно-микроскопически в ней обнаружены коллагеновые фибриллы, которые, пересекаясь, образуют шестиугольные фигуры.
П л о с к и й э п и т е л и й з а д н е й п о в е р х н о с т и р о г о в и ц ы состоит из одного слоя клеток, имеющих шестигранные и другие очертания. Этот эпителий переходит в эпителий, покрывающий переднюю поверхность радужной оболочки.
Роговица обеспечивает значительный процент фокусирующей
Рис. 184. Схема строения глазного яблока:
1 - край верхнего века с ресницей; 2 - конъюнктива; 3 - ресничное тело и ресничная часть сетчатки; 4 - склера (белочная оболочка); 5 - сосудистая оболочка; 6 - сетчатка; 7 - пигментный слой; 8 - зрительный нерв и его оболочки; 9 - сосочек зрительного нерва; 10 - стекловидное тело; 11 - хрусталик; 12 - хрусталиковая связка; 13 - передняя и задняя камеры глаза; 14 - радужная оболочка; 15 - зрачок; 16 - роговица.
Рис. 183. Роговица глаза теленка:
1 - многослойный плоский эпителий; 2 - передняя пограничная мембрана; 3 - собственное вещество роговицы; 4 - задняя пограничная мембрана; 5 - слойный плоский эпителий.
240
способности глаза и действует, как сильная лупа. Это особая часть глаза, у которой нет кровеносных капилляров, питание она получает из передней камеры глаза и сосудов лимба. Таким образом, роговица достаточно изолирована и именно благодаря этому обстоятельству возможна ее пересадка от одного организма другому.
В случае повреждения роговицы и воспалительного процесса происходят врастание в нее кровеносных капилляров, проникновение клеток (лейкоцитов и др.), что вызывает нарушение оптических свойств и помутнение роговицы.
Склера (sclera - твердый) - непрозрачная задняя и передне-боковая части наружной оболочки, белого цвета, самая прочная в стенке глазного яблока. Состоит из плотной соединительной ткани, в которой коллагеновые волокна и образованные из них пластинки расположены параллельно поверхности глаза. Между ними находятся эластические волокна и уплощенные фибробласты.
На границе с роговицей образуется утолщение склеры, хороши видимое в виде в а л и к а у плотоядных. В ткани склеры за валиком имеются небольшие разветвленные полости - в е н о з н о е с п л е т е н и е , обеспечивающее отток жидкости из передней камеры глаза. В задней части склеры имеется р е ш е т ч а т а я п л а с т и н к а (lamina cribrosa), содержащая мелкие отверстия, через которые проходят нервные волокна, формирующие зрительный нерв. Снаружи склера покрыта эписклеральной рыхлой соединительной тканью, содержащей многочисленные капилляры.
Склера выполняет функцию прочного остова стенки глаза, в нее проникают, а затем прикрепляются к ней волокна сухожилий глазных мышц.
У птиц в связи с неполным окостенением стенок орбиты склера около роговицы содержит черепицеобразно расположенные мелкие костные чешуйки, которые, соединяясь, образуют своеобразное защитное кольцо. Дистально от него до места впадения зрительного нерва в склере находится гиалиновая хрящевая ткань.
С р е д н я я о б о л о ч к а состоит из трех частей: радужной оболочки, ресничного тела и сосудистой оболочки (рис. 186).
Радужная оболочка (iris) - передняя часть средней оболочки. Пространство между радужной оболочкой и роговицей называется п е р е д н е й к а м е р о й г л а з а , а между радужной оболочкой и хрусталиком - з а д н е й к а м е р о й . В центральной части радужной оболочки имеется отверстие - з р а ч о к , который у собак, свиней и птиц округлой формы, у кошки в виде вертикальной щели, у травоядных поперечно-овальный. Задний край радужной оболочки, соединяющий ее с ресничным телом, называют р е с н и ч н ы м к р а е м . Основу радужной оболочки составляют пучки клеток гладкой мышечной ткани и рыхлая соединительная ткань с большим количеством пигментных клеток -
241
Рис. 186. Схема строения переднего отдела глазного яблока:
1 - роговица; 2 - передняя камера глаза; 3 - радужная оболочка; 4 - задняя камера глаза; 5 - хрусталик; 6 - ресничный поясок - хрусталиковая связка; 7 - стекловидное тело; 8 - венозный синус склеры; 9 - ресничная мышца; 10 - ресничный венчик; 11 - склера; 12 - зубчатая линия; 13 - сетчатка (рис. Козлова).
хроматофоров и многочисленными кровеносными сосудами. На поперечном разрезе радужной оболочки по направлению от передней к задней поверхности различают пять слоев: эпителиальный, наружный пограничный, сосудистый, внутренний пограничный и пигментный. Последний является продолжением пигментного эпителия ресничного тела и далее сетчатки. Во всех слоях радужной оболочки в разном количестве имеются пигментные клетки, которые обусловливают цвет глаз. У животных альбиносов пигментных клеток нет, поэтому у них радужная оболочка красного цвета, в связи с тем что через ее толщу просвечивают кровеносные сосуды.
Гладкая мышечная ткань формирует в радужной оболочке две мышцы. Мышца, суживающая зрачок (с ф и н к т е р ), состоит из пучков клеток, ориентированных циркулярно и расположенных вблизи зрачкового края оболочки. Пучки клеток, расширяющих зрачок (д и л я т а т о р ), имеют радиальное направление и находятся в задней, цилиарной зоне радужной оболочки. С помощью мышц регулируется поступление лучей света в глазное яблоко, то есть радужная оболочка выполняет функцию диафрагмы. Мышца, расширяющая зрачок, иннервируется постганглионарными симпатическими волокнами краниального шейного узла, а сфинктер зрачка - постганглионарными парасимпатическими волокнами цилиарного узла.
Улошади и жвачных у свободного зрачкового края радужной оболочки имеются
вы р о с т ы (з е р н а ), пронизанные кровеносными сосудами и содержащие сильно пигментированные клетки.
Ресничное (цилиарное) тело (corpus ciliare) - утолщенная
242