140.11Физиология вкусового анализатора.Рецепторный,проводниковый и корковый отделы.Классификация вкусовых ощущений.Методы исследования вкусового анализатора.

Вкусовые рецепторы несут информацию о характере и концентрации веществ, поступающих в рот. Их возбуждение запускает сложную цепь реакций разных отделов мозга, приводящих к различной работе органов пищеварения или удалению вредных для организма веществ, попавших в рот с пищей.

Рецепторы вкуса — вкусовые почки — расположены на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Больше всего их на кончике языка, его краях и задней части. Каждая из примерно 10 000 вкусовых почек человека состоит из нескольких (2—6) рецепторных клеток и, кроме того, из опорных клеток. Вкусовая почка имеет колбовидную форму, длина и ширина ее у человека около 7-10-5 м (70 мкм), она не достигает поверхности слизистой оболочки языка и соединена с полостью рта через вкусовую пору.Проводниковым отделом вкусового анализатора служат вкусовые волокна лицевого и языкоглоточного нерва, по которым вкусовые раздражения следуют через продолговатый мозг и зрительные бугры на нижнюю поверхность лобной доли коры больших полушарий головного мозга (центральный отдел).

Классификация вкусовых ощущений:1Солёное.Его стандартный носитель — хлорид натрия — поваренная соль, особенно ион (Na+). Он детектируется рецепторами ионных каналов на языке, изменяя потенциал действия. Одновременно воспринимаемые соленый и кислый вкус сильно смешиваются, затрудняя понимание — какой из факторов сильнее.2Кислое Кислый вкус однозначно ассоциируется с величиной pH жидкости. Механизм восприятия подобен восприятию соленого. Ионы оксония (преимущественно H3O+) возникают при диссоциации кислот. Так как величина pH слюны человека близка к нейтральному значению (рН=7), действие сильных кислот и кислот средней силы вызывает ощущение чисто-кислого вкуса. Однако некоторые слабые органические кислоты и гидролизующиеся ионы (алюминий) могут вызывать и ощущение терпкости (вяжущий вкус).3Сладкое Сладость обычно ассоциируется с присутствием сахаров, но то же ощущение возникает от глицерина, некоторых белковых веществ, аминокислот. Одним из химических носителей «сладкого» являются гидроксо-группы в больших органических молекулах — сахара, а также полиолы — сорбит, ксилит. Детекторы сладкого — G-белки, расположенные во вкусовых почках.4Горькое Горечь, как и сладость, воспринимается посредством G-белков. Исторически горький вкус ассоциировался с неприятным ощущением, и, возможно — с опасностью некоторых растительных продуктов для здоровья. Действительно, большинство растительных алкалоидов одновременно токсичны и горьки, и эволюционная биология имеет основания к такому заключению.

141.12 Боль и ее биологическое значение.Понятие о ноцицепции и центральных механизмах боли.Актиноцицептивнаясистема.Нейрохимические механизмы актиноцицепции.

Боль – это сенсорное чувство, которое сопровождает течение очень многих патологических процессов, например, воспаления, аллергии, ишемии, воздействии повреждающих факторов внешней среды, в частности при ожогах. Боль может иметь разное происхождение, она может являться результатом альтерации и повреждения клеток, выделения медиаторов воспаления или вазоактивных веществ в патохимическую стадию аллергических реакций и так далее, но биологическое значение боли состоит в сигнализации о возможной или наступившей опасности.

Следует выделить такие особенности боли как вида чувствительности:1. Носит защитную функцию.2. Не характерно развитие адаптации, к боли нельзя привыкнуть, именно болью обусловлены страданию многих больных при хронических заболеваниях.3. Боль не возникает, как правило, в виде изолированного сенсорного чувства, если речь не идет о слабых болевых ощущениях. Боль, как правило, возникает в виде сенсорной реакции с вегетативным компонентом (реагирует, прежде всего, сердечно-сосудистая система) и эмоциональным компонентом, который может иметь различную направленность, от возбуждения до депрессии.4. Боль также имеет большое значение в связи с тем, что может привести к развитию тяжелых состояний, таких как шок.

Ноцицепция — это нейрофизиологическое понятие, обозначающее восприятие, проведение и центральную обработку сигналов о вредоносных процессах или воздействиях. То есть это физиологический механизм передачи боли, и он не затрагивает описание её эмоциональной составляющей. Важное значение имеет тот факт, что само проведение болевых сигналов в ноцицептивной системе не эквивалентно ощущаемой боли.

Центральный механизм боли заключается в расстройстве функций ЦНС, возникновении психических и эмоциональных нарушений, которые формируют болевое поведение.

Работу сложной ноцицептивной системы человека и животных контролирует эндогенная система, подавляющая проведение ноцицептивных сигналов, — антиноцицептивнаясистема.Активация структур антиноцицептивной системы вызывает обезболивание у человека и животных. Анальгетический эффект возникает при стимуляции более чем тридцати структур ЦНС, особенно ядер шва, покрышки, центрального серого вещества и др.Между структурами антиноцицептивной системы существуют тесные анатомические двусторонние связи, объединяющие отдельные образования и обеспечивающие избирательное включение нейрохимических механизмов подавления боли в зависимости от места, силы и характера полученного организмом повреждения.При активации ноцицептивными сигналами структуры антиноцицептивной системы с помощью обратной связи угнетают передачу болевых импульсов. Происходит торможение ноцицептивных нейронов в задних рогах спинного мозга, ретикулярной формации, ядрах таламуса.В механизмах развития анальгезии при активации антиноцицептивных структур наибольшее значение имеют опиоидергическая, серотонинерическая, норадренергическая и каннабиноидная системы мозга.

В деятельности антиноцицептивной системы различают несколько механизмов, отличающихся друг от друга по длительности действия и по нейрохимической природе медиаторов.1. Срочный механизм активируется непосредственно действием болевых стимулов и реализуется с участием структур нисходящего тормозного контроля. Этот механизм осуществляется через активацию серотонин- и опиоидергических нейронов, входящих в состав серого околоводопроводного вещества и ядер шва, а также адренергических нейронов ретикулярной формации. Благодаря срочному механизму обеспечивается функция ограничения афферентного ноцицептивного потока на уровне нейронов задних рогов спинного мозга и каудальных отделов ядер тригеминального комплекса. За счет срочного механизма реализуется конкурентная аналгезия, т.е. подавление болевой реакции на стимул в том случае, когда одновременно действует другой, более сильный стимул на другую рецептивную зону.

2. Короткодействующий механизм активируется при кратковременном действии на организм ноцицептивных факторов, центр которого локализуется в гипоталамусе, преимущественно в вентромедиальном ядре. По нейрохимической природе этот механизм адренергический, вовлекающий в активный процесс систему нисходящего тормозного контроля (I уровень антиноцицептивной системы) с его серотонин- и опиоидергическими нейронами. Данный механизм выполняет функцию ограничения восходящего ноцицептивногопотока как на уровне спинного мозга, так и на супраспинальном уровне. Короткодействующий механизм включается также при сочетании действия ноцицептивного и стрессогенного факторов и так же, как и срочный механизм, не имеет периода последействия.

3. Длительнодействующий механизм активируется при длительном действии на организм ноцигенных факторов, и центром его являются латеральное и супраоптическое ядра гипоталамуса. По нейрохимической природе этот механизм опиоидный. При этом вовлекаются системы нисходящего тормозного контроля, поскольку между этими структурами и гипоталамусом имеются хорошо выраженные двусторонние связи. Длительнодействующий механизм имеет хорошо выраженный эффект последействия. Функции этого механизма заключаются в ограничении восходящего ноцицептивного потока на всех уровнях ноцицептивной системы и регуляции активности системы нисходящего тормозного контроля. Данный механизм обеспечивает также выделение ноцицептивнойафферентации из общего потока афферентных возбуждений, их оценку и эмоциональную окраску.

4. Тонический механизм поддерживает постоянную активность антиноцицептивной системы. Центры расположены в орбитальной и фронтальной областях коры больших полушарий головного мозга, а также в гипоталамусе. Основными нейрохимическими механизмами являются опиоидные и пептидергические. Функция тонического механизма заключается в постоянном тормозном влиянии на активность ноцицептивной системы на всех уровнях ЦНС даже при отсутствии ноцицептивных воздействий.