Вопрос 32.4 Торможение в цнс ( и.М. Сеченов). Современные представления об основных видах центрального торможения постсинаптического, пресинаптического и их механизмах.

Торможение – активный, срочный процесс прекращения или задержки текущей функции под действием раздражителя.

Процесс торможения в центральной нервной системе был открыт в 1862 г. И. М. Сеченовым. В опытах на лягушках он делал поперечные разрезы головного мозга на различных уровнях и раздражал нервные центры, накладывая на разрез кристаллик поваренной соли. При этом обнаруживалось, что при раздражении промежуточного мозга наступает угнетение или полное торможение спинномозговых рефлексов: лапка лягушки, погруженная в слабый раствор серной кислоты, не отдергивалась.

Постсиналтическое торможение — основной вид торможения, развивающийся в постсинаптической мембране аксосоматических и аксодендритических синапсов под влиянием активации тормозных нейронов, в концевых разветвлениях аксонных отростков которых освобождается и поступает в синаптическую щель тормозной медиатор. Тормозной эффект таких нейронов обусловливается специфической природой медиатора — химического переносчика сигнала с одной клетки на другую. Наиболее распространенным тормозным медиатором является гамма-аминомасляная кислота (ГАМК). Химическое действие ГАМК вызывает в постсинаптической мембране эффект гиперполяризации в виде тормозных постсинаптических потенциалов (ТПСП), пространственно-временная суммация которых повышает уровень мембранного потенциала (гиперполяризация), приводит к урежению или полному прекращению генерации распространяющихся ПД.

А – возбуждающее окончание;Б – нейрон, вызывающий пресинаптическое торможение; В – нейрон, вызывающий постсинаптическое торможение.

Пресинаптическое торможение возникает перед синаптическим контактом – в пресинаптической области. Окончание аксона одной нервной клетки (терминаль) образует синапс на окончании аксона другой нервной клетки и блокирует передачу возбуждения в последней. В области такого пресинаптического контакта развивается чрезмерно сильная деполяризация мембраны аксона, которая приводит к угнетению проходящих здесь потенциалов действия.

Пресинаптическое торможение осуществляют нейроны (Б), аксоны которых оканчиваются на возбуждающих синаптических окончаниях другого нейрона (А), образуя аксо-аксональные синапсы (рис. 1Б). Пресинаптическое торможение выполняется посредством одного из двух механизмов.

1. Пресинаптический тормозным нейрон Б выделяет нейромедиатор, который увеличивает Cl–проводимость и вызывает гиперполяризацию мембраны возбуждающего нервного окончания А. Это приводит к снижению возбудимости и увеличению порога генерации ПД возбуждающего окончания.

2. Пресинаптический возбуждающий нейрон выделяет нейромедиатор, вызывающий длительную деполяризацию мембраны, что приводит к инактивации потенциалозависимых Na+-каналов нервного окончания и, соответственно, торможению его активности.

Вопрос 33.5 Определение координации в цнс. Основные принципы координационной деятельности цнс: рецепрокность, общего «конечного» пути, доминанты, временной связи, обратной связи.

Координация - процессы взаимодействия между нейронами и нервным центром, которое обеспечивает их согласованную деятельность.

Принцип доминанты. «… господствующий очаг возбуждения в ЦНС, который определяет текущую деятельность или рабочую позу организма, я обозначил термином доминанта» -Ухтомский.

Свойство доминанта:1. повышенная возбудимость2. стойкость доминанты: могут сохранять часы, месяца, годы, всю жизнь 3.Инерция доминанты –последствие. 4. Способность к суммации

Сущность его заключается в том, что среди множества возбужденных очагов в ЦНС, существует очаг господствующего возбуждения. Этот доминантный очаг подчиняет себе все другие очаги возбуждения.

Принцип обратной связи. Всякий двигательный акт, вызванный афферентным раздражителем, сопровождается возбуждением рецепторов мышц, сухожилий, суставных сумок. Эти сигналы с проприорецепторов поступают в ЦНС. Обратная связь позволяет соотнести выраженность изменений параметров системы с ее работой. Связь выхода системы с ее входом с положительным коэффициентом усиления называется положительной обратной связью, а с отрицательным коэффициентом — отрицательной обратной связью. Положительная обратная связь в основном характерна для патологических ситуаций. Отрицательная обратная связь обеспечивает устойчивость системы. Механизмы обратной связи обеспечивают поддержание всех констант гомеостаза.

Принцип реципрокности.Он отражает характер отношение между центрами, ответственными за осуществление противоположных функций (вдоха и выдоха, сгибания и разгибания конечностей), и заключается в том, что нейроны одного центра, возбуждаясь, тормозят нейроны другого и наоборот.

Принцип общего конечного пути. Импульсы, приходящие в ЦНС по разным афферентным волокнам, могут сходиться к одним и тем же вставочным, или эфферентным, нейронам. Шеррингтон назвал это явление «принципом общего конечного пути». Один и тот же мотонейрон может возбуждаться импульсами, приходящими от различных рецепторов (зрительных, слуховых, тактильных), т.е. участвовать во многих рефлекторных реакциях.

Принцип временной связи. Высшая форма временной связи - условный рефлекс.

Вопрос 34.6. Роль спинного мозга в процессах регуляции деятельности опорно-двигательного аппарата и вегетативных функций организма. Рефлекторная деятельность спинного мозга. Клинически важные рефлексы.

Функции спинного мозга. Спинной мозг выполняет 2 основ­ные функции: рефлекторную и проводниковую. Рефлекторная функция спинного мозга обеспечивает дви­жение. Через спинной мозг проходят рефлекторные дуги, с ко­торыми связано сокращение скелетных мышц тела (кроме мышц головы). Пример простейшего двигательного рефлекса — колен­ный рефлекс . Он проявляется в быстром подъеме ноги при резком ударе по сухожилию ниже коленной чашечки.

Спинной мозг вместе с головным мозгом регулирует рабо­ту внутренних органов: сердца, желудка, мочевого пузыря, половых органов. Белое вещество спинного мозга обеспечивает связь и согла­сованную работу всех отделов центральной нервной системы, осуществляя проводниковую функцию. Нервные импульсы, по­ступающие в спинной мозг от рецепторов, передаются по восхо­дящим проводящим путям в головной мозг. Из головного мозга импульсы по нисходящим проводящим путям поступают к ниже­лежащим отделам спинного мозга и оттуда — к органам.

Головной мозг регулирует работу спинного мозга. Известны случаи, когда в результате ранения или перелома позвоночника у человека прерывается связь между спинным и головным моз­гом. Головной мозг у таких людей функционирует нормально. Но большинство спинномозговых рефлексов, центры которых рас­положены ниже места повреждения, исчезают. Такие люди могут поворачивать голову, совершать жевательные движения, изме­нять направление взгляда, иногда у них действуют руки. В то же время нижняя часть их тела лишена чувствительности и непод­вижна.

Спинной мозг выполняет,.две главные функции — рефлекторную и проводниковую. Как рефлекторный центр спинной мозг способен осуществлять сложные двигательные и вегетативные рефлексы. Аффе­рентными (чувствительными) путями спинной мозг связан с рецепторами, а эфферентны­ми — со скелетной мускулату­рой и со всеми внутренними органами. Длинные нисходя­щие и восходящие пути спин­ного мозга соединяют перифе­рические части тела с головным мозгом.

По внешнему виду спин­ной мозг представляет собой продолговатый, несколько плоский цилиндрический тяж. Он расположен в позвоноч­ном канале и на уровне ниж­него края большого затылоч­ного отверстия переходит в головной мозг.

Нижняя граница спинного мозга соответствуетуровню I— IIпоясничных позвонков.Ниже этого уровня он продол­жается в тонкую терминаль­ную (концевую) нить.

У взрослого человека длина спинного мозга в среднем со­ставляет около 43 см (у муж­чин 45 см, у женщин 41 —42 см), масса — около 34—38 г.

Функциональное разнообразие нейронов спинногомозга, наличие в нем афферентных нейронов, интернейронов, мотонейронов и нейронов автономной нервной системы, а также многочисленных прямых и обратных, сегментарных, межсегментарных связей и связей со структурами головного мозга — все это создает условия для рефлекторной деятельности спинного мозга с участием как собственных структур, так и головного мозга. Подобная организация позволяет реализовывать все двигательные рефлексы тела, диаф­рагмы, мочеполовой системы и прямой кишки, терморегуляции, сосудистые рефлексы и т. д.

Рефлекторные реакции спинного мозга зависят от места, силы раздражения, площади раздражаемой рефлексогенной зоны, скорости проведения по афферентным и эфферентным волокнам и, наконец, от влияния головного мозга. Сила и длительность рефлексов спинного мозга увеличивается при повторении раздражения .

Сегментарная рефлекторная дуга состоит из рецептивного поля, из которого импульсация по чувствительному волокну нейрона спинального ганглия, а затем по аксону этого же нейрона через задний корешок входит в спинной мозг, далее аксон может идти прямо к мотонейрону переднего рога, аксон которого подходит к мышце. Так образуется моносинаптическая рефлекторная дуга, которая имеет один синапс между афферентным нейроном спинального ганглия и мотонейроном переднего рога.

Рассмотрим некоторые рефлексы спинного мозга

Миотатические рефлексы — рефлексы на растяжение мышцы. Быстрое растяжение мышцы, всего на несколько миллиметров механическим ударом по ее сухожилию приводит к сокращению всей мышцы и двигательной реакции. Например, легкий удар по сухожилию надколенной чашечки вызывает сокращение мышц бедра и разгибание голени. Дуга этого рефлекса следующая: мышечные рецепторы четырехглавой мышцы бедра à спинальный ганглий à задние корешки à задние рога III поясничного сегмента à мотонейроны передних рогов того же сегмента à экстрафузальные волокна четырехглавой мышцы бедра. Реализация этого рефлекса была бы невозможна, если бы одновременно с сокращением мышц-разгибателей не расслаблялись мышцы-сгибатели. Рефлекс на растяжение свойствен всем мышцам, но у мышц-разгибателей, они хорошо выражены и легко вызываются.

Висцеромоторные рефлексы возникают при стимуляции афферентных нервов внутренних органов и характеризуются появлением двигательных реакций мышц грудной клетки и брюшной стенки, мышц разгибателей спины.

Рефлексы автономной нервной системы имеют свои пути. Они начинаются от различных рецепторов, входят в спинной мозг через задние корешки, задние рога, далее в боковые рога, нейроны которых через передний корешок посылают аксоны не непосредственно к органам, а к ганглию симпатического или парасимпатического отдела автономной нервной системы.

Автономные (вегетативные) рефлексы обеспечивают реакцию внутренних органов, сосудистой системы на раздражение висцеральных, мышечных, кожных рецепторов. Эти рефлексы отличаются большим латентным периодом (ЛП) двумя фазами реакции: первая — ранняя — возникает с ЛП 7—9 мс и реализуется ограниченным числом сегментов, вторая — поздняя — возникает с большим ЛП — до 21 мс и вовлекает в реакцию практически все сегменты спинного мозга. Поздний компонент вегетативного рефлекса обусловлен вовлечением в него вегетативных центров головного мозга.