Яроцкий А.И. (ред.), Криволапчук И.А. (ред.) - Эмоции человека в нормальных и стрессорных условиях - 2001 г

чае применения электрокожного раздражителя могут служить следующие за тактильными и температурными импульсами более медленные химические и болевые импульсы, вызванные электрической природой предъявляемых раздражителей.

Уже при первых представлениях электрокожных раздражителей благодаря химическим и болевым импульсам в ответную реакцию организма может вовлекаться система оборонительного рефлекса. Более быстрые тактильные импульсы могут стать сигналами более медленных химических и болевых импульсов, включающих оборонительный рефлекс. Участие корковых компонентов в осуществлении каждой безусловной реакции (П.С.Купалов, 1951; Д.О.Долин, 1954; У.А.Асратян, 1983 и др.) позволяет думать, что одним из условий формирования «нервной модели стимула» (Л.Г.Воронин, 1979; Е.Н.Соколов, 1986) является прежде всего замыкание условных связей между корковым представительством различных безусловных рефлексов, в том числе и оборонительного, с корковым представительством рабочего анализатора, ответственным за возникновение ощущения. С этой точки зрения эффективность действия электрокожного раздражителя связана с таким взаимоотношением вызываемых им безусловных рефлексов, которое само опосредовано механизмом выработки временных связей.

В этом плане важно выяснить значение безусловного ориентировочного рефлекса в замыкании такого рода связей. Если предположить, что ориентировочный рефлекс, который в слу- чае сочетания двух раздражителей появляется на условный и безусловный раздражители, при действии только одного агента возникает так же, как на сигнал включения раздражителя и связанное с этим возникновение ощущения, так и на вызываемые химическими и болевыми импульсами включения оборонительного рефлекса, то его роль в замыкании связи (например, между корковым представительством рабочего анализатора, связанного с возникновением ощущения, и корковым представительством безусловного оборонительного рефлекса, сенсорным компонентом которого является неприятный эмоциональный тон; между импульсами включения и импульсами, вызывающими оборонительный рефлекс) в принципе должна быть аналогичной уже ранее изученной, при сочетании двух раздражителей.

171

Так, первой фазой выработки условных связей между корковым представительством рабочего анализатора, связанного с возникновением ощущения, и корковым представительством безусловного оборонительного рефлекса, с одной стороны, и импульсами момента включения раздражителя и импульсами включения оборонительного рефлекса, с другой стороны, должна быть фаза усиления ориентировочного рефлекса. Наши опыты также показали, что первые предъявления раздражителя при выработке эмоционального ранга связаны с усилением ориентировочного рефлекса.

Если гипотетически специально выделить связь, возникающую между корковым представительством анализатора, ответственным за ощущения раздражителя, и корковым представительством безусловного оборонительного рефлекса, специальным сенсорным компонентом которого является неприятный эмоциональный тон, то следует думать, что упрочение этой связи существенно зависит от условного рефлекса между импульсами включения раздражения и безусловного оборонительного рефлекса. Смысл последней связи заключается в сокращении латентного периода включения оборонительного рефлекса.

Между импульсами включения раздражителя оборонительного рефлекса существуют микроинтервалы времени. Однако их сокращение, происходящее в результате упрочения связи между импульсами, может играть определенную роль в замыкании и переделке условной связи между корковым представительством оборонительного рефлекса и системой корковых клеток, связанных с ощущением раздражителя. Действительно, при определенном перемещении по времени момента включе- ния безусловного оборонительного рефлекса (как и в случае изменения параметров безусловного раздражителя при сочетании его с условным) может возникать усиление ориентировоч- ного рефлекса. При этом в той или иной мере тормозятся связи как между корковым представительством оборонительного рефлекса и корковым представительством рабочего анализатора, так и между импульсами включения раздражителя и оборонительного рефлекса, а сам момент включения также начинает вызывать усиление ориентировочного рефлекса.

По мере закрепления новых отношений ориентировочные

172

реакции вновь начинают угасать. Новые изменения во времени действия безусловного оборонительного рефлекса приводят к новому временному усилению ориентировочных реакций.

С этой, конечно, чисто гипотетической точки зрения реально наблюдаемые в опытах колебания как величины ориентировочных и оборонительных реакций, так и величины эмоционального ранга получают свое конкретное объяснение. Вместе с тем по мере стабилизации и упрочения указанной временной связи отрицательный эмоциональный ранг приобретает постоянную величину, а ориентировочные реакции угасают. При этом, если постоянная величина отрицательного эмоционального ранга не оказывается равной нулю, то она сопровождается сосудистыми реакциями оборонительного типа, имеющими стереотипный характер. Однако предъявление раздражителей на фоне уже угашенных ориентировочных и стереотипных реакций сужения сосудов, сопутствующих постоянной ранговой оценке, постепенно приводит к появлению как нулевой плетизмограммы головы, так и нулевого зна- чения ранговой оценки.

Âэтом случае блокада сосудистых реакций оборонительного типа происходит, вероятно, аналогично тому явлению, когда после угашения ориентировочных реакций наблюдаются так называемые процессы негативной адаптации (О.С.Виноградова, 1960, 1975).

Сходство адаптационных и оборонительных рефлексов состоит в том, что они направлены на ограничение действия раздражителя. При адаптационном рефлексе это ослабление касается одного анализатора, а при оборонительном — всего организма в целом. Однако механизмы как негативной адаптации, так и угашения оборонительного рефлекса, вероятно, одинаково связаны с ограничительными рефлексами.

Âэтом случае действия электрораздражителя на заторможенные оборонительные реакции, согласно О.С.Виноградовой, можно представить себе как эффект, состоящий по крайней мере из двух компонентов. Прежде всего электрораздражитель вызывает восстановление ориентировочного рефлекса, что приводит к общему генерализованному повышению возбудимости,

âтом числе и возбудимости системы оборонительного рефлекса. Вместе с тем ориентировочный рефлекс может тормозить ограничительные условные рефлексы, что выражается в вос-

173

становлении угашенных оборонительных реакций. При этом восстанавливаются и ранговые оценки. Если в опыте сохраняется еще достаточно высокий тонус латентного возбуждения ориентировочного рефлекса или если раздражитель обладает очень сильным неспецифи- ческим растормаживающим действием, процесс идет дальше, приводя к временному подавлению оборонительного рефлекса и восстановлению доминантности системы ориентировочного рефлекса. Ранговые оценки при этом не всегда оказываются равными нулю.

Следовательно, эффективность действия электрокожного раздражителя связана с таким взаимоотношением вызываемых им безусловных рефлексов, которое само опосредовано механизмом выработки временных связей.

По мере повторения применения агентов изменяется физиологическая сила безусловного оборонительного рефлекса. Это изменение в свою очередь выражается и в изменении того эмоционального сенсорного компонента оборонительного рефлекса, то есть отрицательного эмоционального тона, который возникает в процессе многократного повторения раздражителя благодаря выработке и переделке условных связей между корковым представительством оборонительного безусловного рефлекса и корковым представительством кожного анализатора, ответственного за возникновение ощущений.

При изучении действия звуковых агентов также не ставилось специальной задачи исследовать те нервные импульсы, которые являются безусловными возбудителями оборонительного рефлекса. Однако можно предположить, что, как и в слу- чае неадекватности электрокожных раздражителей модальности кожного анализатора, при действии звука возбудителем оборонительного рефлекса является свойство неадекватности, а главным образом силы раздражителя в отношении функциональных возможностей анализаторного прибора. Такое предположение подтверждается определенной зависимостью (от силы агента) появления отрицательных эмоциональных рангов.

Опыты показали, что у всех испытуемых увеличение интенсивности звука неизбежно ведет к появлению отрицательных эмоциональных рангов. Разница заключается, собственно, лишь в разнице порогов неприятных слуховых ощущений: у одних он оказывается очень низким, у других — чрезвычайно

174

высоким, что, вероятно, объясняется функциональным состоянием и возможностями органов слуха. Так или иначе, но сама по себе достаточно сложная природа восприятия звука уже позволяет предполагать возможность возникновения нервных импульсов, являющихся безусловными возбудителями оборонительного рефлекса, и тогда аналогичную электрокожным раздражителям схему возникновения и протекания неприятного эмоционального ощущения можно рассмотреть и для действия звуковых агентов. Пока же мы должны исходить из основного факта, а именно — из неизменной связи оборонительного рефлекса с неприятным эмоциональным тоном ощущений.

Анализируя фактический материал, мы пришли к выводу, что отрицательный эмоциональный тон ощущения можно рассматривать как специально эмоциональный сенсорный компонент оборонительного рефлекса, вовлекаемого в ответную реакцию организма действием электрокожных раздражителей. Однако при рассмотрении отрицательного эмоционального тона ощущений, вызванных действием звуковых агентов, можно считать, что вовлечение оборонительного рефлекса в ответную реакцию, вероятно, определяется конкретным состоянием че- ловека, точно так же, как и появление положительного эмоционального тона ощущения звуковых раздражителей определяется общим положительным состоянием организма человека и торможением (в силу этого) оборонительного рефлекса.

Полученный фактический материал позволяет только предполагать, что благодаря отрицательным или положительным состояниям и их, вероятно, филогенетическому закреплению в виде соответствующих нервных образований и может происходить возбуждение этих отрицательно или положительно подкрепляющих корковых механизмов, аналогичных обнаруженным у крыс, обезьян и дельфинов (Мэгун, Гесс, Миллер. Робертс, Хельядо, Лилли) и составляющих системы прилегших друг к другу антагонистических центров. Если это справедливо и по отношению к эмоциональному тону ощущений, то можно считать, что действие раздражителя вызывает отрицательную или положительную эмоциональную реакцию в зависимости от участия того или иного безусловного рефлекса.

Не претендуя на абсолютную точность определения, можно

175

было бы безусловный рефлекс, противоположный и по своему биологическому значению, обозначить как «безусловный положительный рефлекс», сенсорным компонентом участия которого и является приятный эмоциональный тон ощущения, хотя в нашем исследовании и не были обнаружены его объективно регистрируемые показатели и его безусловные возбудители.

В проведенных экспериментах эмоциональный тон ощущения раскрывается как сложный рефлекторный акт. Эмоциональный тон выступает как безусловно рефлекторная реакция. Степень участия в ответной реакции, например, оборонительного рефлекса, определяет и степень неприятности ощущения, что, собственно, и позволяет рассматривать неприятный эмоциональный тон ощущения специальным сенсорным компонентом оборонительного, а не ориентировочного рефлекса. Как показали опыты, возбудителем оборонительного рефлекса являются неадекватность силы и модальности раздражителя функциональным возможностям анализатора, а неприятный эмоциональный тон ощущения отражает неадекватный характер этих воздействий.

С другой стороны, изучение корреляции объективно регистрируемых реакций с субъективными оценками эмоциогенности раздражителя позволяет считать, что действие раздражителя вызывает отрицательную или положительную реакцию в зависимости от участия и физиологической силы того или иного безусловного рефлекса.

Можно думать, что ощущение раздражителя приобретает свою эмоциональную окраску через соответствующее его подкрепление со стороны безусловных рефлексов. В зависимости от типа подкрепления ощущение раздражителя приобретает отрицательное или положительное сигнальное значение. Такое представление позволяет трактовать вопрос о полярности эмоционального тона ощущения с точки зрения условнорефлекторной теории. Так, замыкание связи между корковым концом рабочего анализатора, ответственным за возникновение ощущения действующего агента, и корковым представительством безусловного оборонительного рефлекса, вовлекаемого в ответную реакцию неадекватностью силы или модальности раздражителя функциональным возможностям анализатора, соб-

176

ственно, и определяет окраску ощущения в неприятный эмоциональный тон.

Отражение процесса замыкания условной связи в системе ориентировочного рефлекса было исследовано в работах Е.Н.Соколова (1975—1986) и О.С.Виноградовой (1975). В наших экспериментах факт одинакового поведения ориентировочных реакций в условиях, когда раздражитель приобретал различные сигнальные значения путем ранжирования (ранг силы, отрицательный и положительный ранги), позволяет счи- тать, что ориентировочному рефлексу принадлежит роль механизма срочной регуляции и тонкой настройки условной связи также и в случае замыкания «внутрианализаторной связи» между корковыми представительствами рабочего анализатора и безусловного оборонительного рефлекса при возникновении неприятных ощущений и в случае замыкания связи между корковыми представительствами рабочего анализатора и безусловного «положительного» рефлекса (если он существует) при возникновении приятных ощущений.

Вместе о тем в понимании рефлекторных механизмов неприятного эмоционального тона нельзя ограничиваться только принципом замыкания временных связей.

Сам по себе эмоциональный тон ощущений объективно выступает как интегральный результат взаимодействия различ- ных систем условных и безусловных ориентировочных, оборонительных, положительных рефлексов, принимающих участие в настройке и регуляции анализаторного прибора. На основании этого можно предполагать, что генезис нервных механизмов, лежащих в основе возникновения эмоционального тона ощущений, является следствием того, что в коре разыгрывается сложный процесс анализа и синтеза между корковыми представительствами этих различных с точки зрения биологиче-ской целесообразности систем. Кроме того, различное и сходное, происходящее на различных уровнях взаимодействия этих систем, вероятно, определяемое также и функциональным состоянием центральной нервной системы, приводит к качественно отличному (с биологической точки зрения) от значения отдельных систем сигнальному результату, что и представляется рефлекторной основой эмоционального тона ощущений.

177

Несомненно, данное описание нервных процессов является весьма схематичным. Но даже в нем неприятный эмоциональный тон ощущений выступает уже не только как результат филогенеза, но и как прижизненно складывающееся образование.

Наконец, следует остановиться на некоторых возможных практических приложениях рассмотренных выше закономерностей соотношения ориентировочных и оборонительных рефлексов при выработке неприятных и приятных ощущений.

Наличие ориентировочных и отсутствие оборонительных рефлексов может быть использовано в качестве объективных показателей для проверки надежности различных не только обезболивающих, но и снимающих ощущение дискомфорта средств.

Объективные показатели оборонительного рефлекса и связанное с ним возникновение отрицательного эмоционального тона позволяют подойти к оценке воздействия на человека шумов, а также других неблагоприятных факторов, связанных с ощущениями дискомфорта.

Усиление ориентировочного рефлекса под влиянием болевого подкрепления позволяет по-иному объяснить описанные ранее факты сенсибилизации органов чувств под влиянием болевых раздражений.

Обнаруженные в опытах своеобразные реципрокные отношения между приятными и неприятными ощущениями могут быть использованы в практике спортсменов, летчиков и космонавтов для снижения ощущений дискомфорта и для ликвидации некоторых неблагоприятных стрессовых явлений.

ГЛАВА 13.

ЭНДОКРИННО-ГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ЭМОЦИЙ, АДАПТАЦИЯ И ЭМОЦИОНАЛЬНЫЙ СТРЕСС

В предыдущих главах мы рассмотрели роль нервного субстрата и системы нервного регулирования в организации эмоций. Многочисленные исследования представителей отечественной физиологической школы (И.М. Сеченов, И.П.Павлов, Н.Е.Введенский, А.А.Ухтомский, Л.К.Анохин, И.П.Разенков, Э.А.Асратян, К.В.Судаков и др.) показали, что регулирующая, координирующая и интегрирующая роль нервной системы

178

возможна лишь в силу тесной связи и взаимодействия со всеми органами и системами организма ввиду нали- чия обратной связи и обратного влияния, которые оказывают другие системы на нервный аппарат. Эта регулирующая и координирующая функция нервной системы осуществляется в тесном взаимодействии с эн- докринно-гуморальной системой регуляции.

Участие эндокринной системы в регуляции обмена веществ, изменении функциональных свойств всех тканей и систем организма, включая нервную, свидетельствует о важной регулирующей и интегрирующей роли эндокринного аппарата. Однако нервная и эндокринная системы «сами находятся в тесном субординационном взаимодействии, где нервной системе в известных отношениях все же принадлежит более важная роль» (М.Г. Дурмишьян, 1960).

Исследования В.Кеннона (1927) раскрыли особую роль адреналина в регуляции эмоций. Он показал, что адреналин имеет широкий спектр влияния на многие системы, в том числе на функции других желез внутренней секреции и на функции центральной нервной системы. Он стимулирует обмен веществ, участвует в мобилизации гликогена, расщепление которого приводит к гипергликемии, влияет на сосудистый тонус, уча- щает и усиливает сердцебиение, учащает ритм дыхания, замедляет перистальтику кишок (В.Кеннон, 1927,1932; Э.Ш.Матлина, В.В.Меньшиков, 1967, А.А.Виру, 1988).

Картина многих эмоциональных состояний, по мнению В.Кеннона, определяется гиперфункцией мозгового слоя надпочечника, секретирующего адреналин. При эмоциональных переживаниях его поступление в кровь увеличивается. Дальнейшие исследования показали, что адреналин, как и другие медиаторы симпатической нервной системы – (норадреналин и дофамин), определяют состояние вегетативной нервной системы, участвуют в рефлекторной деятельности, нейрогуморальной регуляции и нервной трофике. Эти эффекты являются результатом их сложного взаимодействия с адренорецепторами. Открыты специальные клеточные реактивные системы: α -адренорецепторы, при воздействии на которые катехоламинов (в основном, норадреналина) возникают преимущественно возбуждающе эффекты, и β -адренорецепторы, взаимодействие с которыми приводит к угнетению гладких мышц, учащению и усилению сердцебиений (Б.Н.Манухин, 1968; Дж. Теп-

179

пермен, 1988). Столь сложная картина взаимодействия катехоламинов с адренорецепторами затрудняет прогноз их влияния на организм.

В окончаниях всех парасиматических нервов открыт медиатор ацетилхолин (он же присутствует в окончаниях симпати- ческих нервов потовых желез). Предполагается, что любой медиатор в зависимости от силы и длительности воздействия, а также функционального состояния возбудимой системы, может вызвать в ней либо возбуждение, либо торможение (Г.Н.Кассиль, Р.Д.Соколинская, 1971). Этим, очевидно, объясняется весьма пестрая картина вегетативных проявлений при эмоциональном стрессе, когда обе группы медиаторов выделяются в избыточном количестве (как при положительных, так и при отрицательных эмоциях). Медиаторы, не использованные в месте их образования, поступают в тканевую жидкость и кровь и тем самым участвуют в нейрогуморальной регуляции функций организма. Доказан, например, «путь адреналина» из крови в головной мозг, где он, влияя на соответствующие гипоталамиче- ские центры, вызывает повышение секреции тиреотропного гормона (P.Porter, 1953).

Роль эндокринного аппарата в системе регуляции эмоциональных состояний стала объектом пристального изучения в связи с широким распространением идей Г.Селье об общем адаптационном синдроме. Разрабатываемая им теория стресса дает возможность проследить неспецифические стереотипно протекающие реакции в основном в одном из звеньев эндокринной системы, охватывающем взаимодействие двух далеко отстающих друг от друга железистых образований — надпочечников и нейроэндокринного аппарата, расположенного в основании головного мозга (гипоталамус — гипофиз). Теория Г.Селье рассматривает изменения в организме под влиянием эндокринногуморальной регуляции, наступающие при действии на организм целого ряда агентов. В научной работе, опубликованной в 1936 г., Г.Селье сформулировал концепцию стресса. В экспериментах на крысах он установил наличие трехстадийной реакции организма на действие мышечных напряжений, ядов, температурных перепадов и др., по отношению к которым имеет место привыкание или закаливание. При этом возникает типичный синдром, не зависящий от характера действующего агента. Этот синдром выражает усилия организма приспособиться к

180