Яроцкий А.И. (ред.), Криволапчук И.А. (ред.) - Эмоции человека в нормальных и стрессорных условиях - 2001 г

цесс выработки условного эмоционального тона начинается с создания ориентировочного условного рефлекса. Следовательно, момент включения раздражителя становится условным сигналом не только эмоциональной реакции, но и прежде всего ориентировочного рефлекса. С этой точки зрения повышение пункта возбуждения коры, связанного с рецепцией условного сигнала, то есть первых импульсов включения раздражителя, происходит по механизму условного ориентировочного рефлекса. Вместе с тем ориентировочный рефлекс обеспе- чивает повышение возбуждения и в корковых представительствах условных рефлексов. Обратные влияния со стороны этих центров, безусловными возбудителями которых являются специальные свойства действующих агентов, также могут усиливать ориентировочный рефлекс. Доказательством этому служат наблюдаемые в ряде слу- чаев КГР в результате активации со стороны оборонительною рефлекса.

Следовательно, ориентировочный рефлекс в своей условной и безусловной форме создает повышение возбуждения в пунктах коры, замыкаемых при образовании условной эмоциональной реакции. Усиление ориентировочного рефлекса на условный сигнал и подкрепление в начале выработки связи имеет, надо полагать, универсальный характер и одинаково проявляется при выработке как приятных, так и неприятных ощущений.

Условный ориентировочный рефлекс, возникающий на первой стадии выработки условного эмоционального тона, угасает по мере его закрепления и стабилизации. Соответственно ослабевает и влияние на ориентировочный рефлекс со стороны подкреплений. При закреплении условного рефлекса сигнал включения раздражителя может вызывать условный эмоциональный тон при минимальном корковом анализе действующего агента. Однако несмотря на то, что угас ориентировочный рефлекс, корковый контроль остается. Так, обнаруженное несоответствие, например, электрораздражителя выработанной эмоциональной реакции на ранее многократно предъявлявшийся стимул является возбудителем ориентировочного рефлекса. Одновременно развивается срочное торможение на путях условного рефлекса, приводящее к прекращению начавшейся эмоциональной реакции. Следовательно,

161

участие коркового контроля условного эмоционального тона осуществляется через возбуждение ориентировоч- ного рефлекса. Таким образом, с нашей точки зрения, ориентировочные реакции отражают только участие механизмов активации ретикулярной формации в течении эмоционального тона ощущения.

Повышая возбудимость коры в пунктах приема условного сигнала и подкреплений, ориентировочный рефлекс способствует тонкому восприятию и анализу «эмоциогенности» раздражителя, чем, собственно, и обеспечивается дифференцировка различных раздражителей в отношении вызываемых или эмоциональных реакций. С этой точки зрения не важно, один или два безусловных рефлекса (оборонительный и гипотетический его антипод) вовлекаются действием электрораздражителя.

Как показали опыты с одновременным предъявлением тока и звука, конечный результат интегральной эмоциональной реакции определяется выработкой условного эмоционального тона только доминированием одного какого-либо подкрепления.

Следовательно, можно считать, что предъявление раздражителя с самого начала вовлекает в ответную реакцию организма системы безусловных рефлексов, различие взаимодействия между которыми определяет то, что один и тот же раздражитель в одних и тех же условиях опыта может вызывать безразличные, неприятные или приятные ощущения.

ГЛАВА 12.

АНАЛИЗ РЕФЛЕКТОРНЫХ МЕХАНИЗМОВ Э М О Ц И О Н А Л Ь Н О Г О Т О Н А О Щ У Щ Е Н И Й

Обычно исследователи стремились найти прямую корреляцию между эмоциональным тоном ощущения и различными регистрируемыми ими вегетативными сдвигами (кожно-галь- ваническими, сосудистыми, дыхательными и др.), что приводило к разноречивым результатам.

Результаты наших опытов позволяют прежде всего объяснить причины этого явления. Во-первых, в ранее проводимых исследованиях не учитывалась ориентировочная природа регистрируемых кожногальванических реакций. Е.Н.Соколов (1958) установил, что кожногальванический рефлекс связан лишь с определенными участками кожи ладони и стопы, где по своим свойствам он совпадает с сосудистым компонен-

162

том ориентировочного рефлекса. На этом основании было выдвинуто предположение о том, что деполяризационные явления, возникающие на участках кожи, лишенных волосковой чувствительности, связаны с механизмом сенсибилизации тактильных рецепторов.

Исследования Гранита показали, что деполяризационный потенциал играет важную роль в возбуждении фоторецепторов глаза и рецепторов давления. Поэтому возможно, что кожногальванический рефлекс является одним из механизмов дополнительной сенсибилизации кожного анализатора при осуществлении ориентировочной реакции. Во-вторых, при анализе полученного фактического материала не делалось различия между чувствительностью и реактивностью исследуемого анализатора и чувствительностью и реактивностью рефлекторной дуги, в состав которой входит регистрируемая реакция и раздражаемый анализатор. В таком плане вопрос никогда не становился. Напомним, что в нашем случае проводилось определение реактивности рефлекторной дуги, в состав которой входят раздражаемый кожный анализатор и кожногальванический компонент ориентировочного рефлекса. Реактивность характеризовалась величиной амплитуды КГР.

Âсоставе ориентировочного рефлекса определялась также

èреактивность рефлекторной дуги, в которую вводят раздражаемый кожный анализатор, и реакция расширения сосудов головы. Реактивность характеризовалась величиной амплитуды реакции расширения сосудов головы.

Âсистеме оборонительного рефлекса по величине амплитуды сосудистой реакции определялась реактивность рефлекторной дуги, в состав которой входят раздражаемый кожный анализатор и реакция сужения сосудов головы.

Наконец, величиной эмоциональной ранговой оценки характеризовалась реактивность рефлекторной дуги, в состав которой входят рабочий анализатор и эмоциональный тон ощущения. Соответственно определялись и пороги регистрируемых реакций. При такой дифференцировке системных значении регистрируемых реакций, естественно, возникает тот вопрос, который не мог быть поставлен прежними исследователями в силу их тенденции непосредственно связать эмоциональный тон ощущений с регистрируемыми реакциями и который является для нас едва ли не основным. Это вопрос о соотношении чувствительностей и реактивностей рефлекторных дуг,

163

лежащих в основе регистрируемых реакций, с одной стороны, и эмоционального тона ощущений — с другой.

Теперь можно перейти к полученному в опытах фак- тиче-скому материалу и сопоставить данные по ориентировочным реакциям с субъективными показателями испытуемых. Встает вопрос о том, каково же соотношение наблюдаемой чувствительности и реактивности кожногальванического и сосудистого компонентов ориентировочного рефлекса с порогами и реактивностью отрицательного эмоционального ранга.

Опыты показали, что для зоны слабых электрокожных агентов первые предъявления раздражителей сопровождаются ростом как реактивности ориентировочных реакций, так и вели- чины отрицательного эмоционального ранга. Наблюдаемые по мере дальнейших предъявлений раздражителя колебания в реактивности ориентировочных реакций сопровождаются колебаниями величины отрицательного эмоционального ранга. Затем реактивность ориентировочных реакций снижается, и момент их ночного угашения совпадает с появлением постоянной (равной нулю) величины эмоционального ранга.

При действии сильных электрокожных раздражителей наблюдается такая последовательность в доведении ориентировочных реакций: реактивность их вначале возрастает, затем колеблется и, наконец, снижается — ориентировочные реакции угасают. На фоне уже угасших ориентировочных реакций эмоциональный ранг приобретает также постоянную, но в отличие от слабых агентов не равную нулю величину. Следовательно, общая динамика ориентировочных реакций одинакова как для слабых, так и для сильных агентов.

Появление угасших ориентировочных реакций всегда совпадает с появлением постоянной величины эмоционального ранга. Для слабых агентов постоянная величина ориентировоч- ного эмоционального ранга равна нулю (что свидетельствует о появлении эмоционально безразличных ощущений), тогда как для сильных агентов постоянный ранг может выражаться любой величиной: — I, — 2, — 3, — 4. При этом угасание ориентировочных реакций и появление нулевого ранга требуют зна- чительно меньшего числа предъявлений раздражителя, нежели угасание ориентировочных реакций для случая появления постоянной величины ранга, не равной нулю.

164

Таким образом, если отвлечься от силы раздражителя, то в поведении ориентировочных реакций можно выделить следующие этапы:

–появление ориентировочных реакций и их усиление при первых предъявлениях раздражителя. При этом ранговые оценки возрастают;

–колебание регистрируемых величин ориентировочных реакций. Ранговые оценки при этом также колеблются;

–полное угашение ориентировочных реакций совпадает с появлением постоянной ранговой оценки (конечно, если принять нулевой ранг за постоянную величину). Напомним, что точно такая же последовательность в течении ориентировочного рефлекса наблюдается и в случае возникновения, возрастания, колебания и снижения положительного эмоционального ранга.

Следовательно, ориентировочные реакции отражают динамику эмоционального ранга, его возрастание, колебание и, наконец, появление постоянной ранговой оценки. Тем не менее совпадения в динамике ориентировочных реакций и эмоциональных рангов не дают оснований думать, что приятный или неприятный эмоциональный тон ощущения является специальным сенсорным компонентом безусловного ориентировочного рефлекса.

Закономерное общее соотношение динамики ориентировоч- ного рефлекса с динамикой неприятного и приятного эмоционального тона ощущений не позволяет сделать такое же заклю- чение по трем причинам. Во-первых, порог эмоциональною тона ощущения и порог ориентировочных реакций не всегда совпадают. Пороги как отрицательного, так и положительного эмоционального тона ощущений часто оказываются вне порогов ориентировочных реакций. Так, для того, чтобы электрокожный раздражитель, определяющий КГР, стал вызывать неприятные ощущения, часто требуется или несколько его повторных предъявлений, или увеличение его интенсивности.

При действии звуковых агентов, вызывающих КГР, для возникновения приятного эмоционального тона также в ряде случаев требовались повторные предъявления звука.

Во-вторых, направления изменения реактивности ориентировочного рефлекса (возрастание и снижение реактивности) могут совпадать с проявлением изменений величины эмоциональной ранговой оценки.

В-третьих, полное угашение ориентировочного рефлекса, совпадая с появлением постоянной величины эмоциональной

165

ранговой оценки, не отражает самой величины ни отрицательного, ни положительного эмоционального ранга.

Наконец, сравнение случаев ранжирования по силе и эмоционального ранжирования показало, что происходящие в результате различных инструкций (ранг силы, эмоциональный ранг) различные сигнальные значения раздражителя отражаются в КГР одинаково.

Еще более убедительным является и факт одинакового поведения динамики ориентировочного рефлекса в отношении как неприятного, так и приятного эмоционального тона ощущений. Следовательно, неприятный эмоциональный тон ощущений не является специальным сенсорным компонентом безусловного ориентировочного рефлекса, точно так же, как не является им и приятный эмоциональный тон ощущений.

Рассмотрим теперь соотношение чувствительности и реактивности оборонительного рефлекса (реакции сужения сосудов головы) с порогами и реактивностью отрицательного эмоционального тона ощущений электрокожных и звуковых раздражителей и положительного эмоционального тона ощущений звуковых агентов.

Обычно при первых предъявлениях как слабых, так и средних агентов в случае возрастания величины отрицательного эмоционального ранга не наблюдается ни реакций сужения сосудов головы, ни оборонительных реакций в фазе колебания величины ранговой оценки при действии слабых и частично средних интенсивностей электрокожных и звуковых раздражителей.

Реакции сужения сосудов головы при возрастании величи- ны ранговых оценок на первые предъявления электрокожных и звуковых раздражителей отчетливо наблюдаются лишь при действии сильных агентов. Однако и в этом случае они могут начинаться с реакций расширения сосудов головы, которые переходят в реакции сужения оборонительного типа.

Более отчетливая форма оборонительных реакций появляется при действии сильных и частично средних раздражителей только по мере дальнейших предъявлений агентов.

При этом в фазе колебания величины отрицательного эмоционального ранга каждое ее возрастание сопутствует или тенденции к переходу реакции расширения в реакцию сужения сосудов головы, или усилению самих реакций сужения сосу-

166

дов головы.

По мере угашения ориентировочных реакций вели- чина ранговой оценки становится постоянной, а сосудистые реакции оборонительного типа приобретают стереотипный характер и получают наиболее отчетливую форму. Однако на фоне угашенных ориентировочных реакций дальнейшее многократное предъявление раздражителя постепенно приводит к исчезновению сосудистых реакций оборонительного типа, а величина эмоционального отрицательного ранга при этом также снижается и становится равной нулю, что свидетельствует о возникновении эмоционально безразличных ощущений.

Следовательно, величина отрицательного эмоционального ранга оказывается более интимно связанной с оборонительным, а не с ориентировочным рефлексом.

Так, усиление оборонительного рефлекса сопровождается усилением степени неприятности ощущения электрокожных и звуковых раздражений, а ослабление оборонительного рефлекса ведет и к ослаблению степени неприятности ощущений действующего агента. Наконец, полное угашение оборонительных реакций, наблюдаемое при длительном применении раздражителя, совпадает и с исчезновением неприятных чувств: возникают эмоционально безразличные ощущения электрокожных и звуковых раздражений. Такая высокая степень корреляции позволяет предположить, что неприятный эмоциональный тон ощущений — это специальный сенсорный компонент безусловного оборонительного рефлекса, вовлекаемого в ответную реакцию организма под действием электрокожного и звукового раздражителей.

С этой точки зрения отсутствие реакции оборонительного типа в виде сужения сосудов головы при возрастании эмоционального ранга по мере первых предъявлений агента объясняется подавлением оборонительного рефлекса со стороны системы ориентировочного. Благодаря тому, что обе системы имеют выход на один и тот же сосудистый эффектор, мы можем наблюдать в этом случае только ориентировочные рефлексы. Однако в то же время на более высоких уровнях центральной регуляции, и прежде всего на уровне коры, происходит активизация корковых представительств безусловного оборонительного рефлекса за счет общих активизирующих влияний со стороны ретикулярной системы. Тем самым создаются условия для замыкания условно-рефлекторной дуги между корковым

167

представительством безусловного оборонительного рефлекса и корковой частью рабочего анализатора, ответственной за ощущения электрокожного или звукового раздражения.

Возникает вопрос о роли ориентировочного рефлекса в образовании и протекании эмоционального тона ощущений в электрокожных и звуковых раздражениях.

Значение ориентировочного рефлекса в замыкании условной связи всегда изучалось при выработке связи между двумя сочетаемыми раздражителями: условным и безусловным. В опытах такого рода было установлено, что первой фазой выработки условного рефлекса является база усиления ориентировочной реакции на оба сочетаемых раздражителя (Е.Н.Соколов, 1957). Ориентировочный рефлекс, стойко удерживаясь в начале выработки условной связи, по мере ее упрочения начинает угасать в ответ на условный раздражитель и применяемое подкрепление, изменение условной связи может начинаться с изменения условного раздражителя и подкрепления. В обоих случаях первым эффектом перестройки условной связи является усиление ориентировочного рефлекса Уже первое изменение условного раздражителя обычно приводит к тому, что он вызывает на себя ориентировочную реакцию. Одновременно это изменение оказывает влияние на корковое представительство безусловного раздражителя.

При сохранении условного раздражителя постоянным, но при изменении подкрепления, ориентировочная реакция возникает в момент изменения подкрепления.

Изменение подкрепления влияет и на корковые представительства условного раздражителя. Это влияние прежде всего выражается в усилении ориентировочного рефлекса на условный раздражитель, несмотря на то, что этот раздражитель сам остается неизменным. Однако как при изменении условного раздражителя, так и при изменении подкрепления ранее выработанная условная связь частично тормозится. Таким образом, ориентировочной реакции принадлежит важнейшая роль в замыкании новых и изменении старых условных связей.

Представления о роли ориентировочного рефлекса в замыкании условной связи между двумя сочетаемыми раздражителями (условным и безусловным) можно использовать и для

168

объяснения роли ориентировочного рефлекса при замыкании условной связи в том случае, когда многократно предъявляется только один раздражитель. Это возможно потому, что всякий раздражитель, действующий только на одну афферентную систему, представляет собой сложный комплекс.

Исходя из сложной природы всякого безусловного раздражителя, Е.Н.Соколов (1958) выдвинул гипотезу о возможности образования внутрианализаторных условных связей. Специально вопрос о роли ориентировочного рефлекса в выработке условных связей, образующихся в системе одного анализатора в результате повторения применений безусловного раздражителя, в литературе не ставился. Однако безусловные (например, адаптационные) рефлексы, возникающие в анализаторе при действии безусловного раздражителя, осложняются и изменяются после многократных предъявлений раздражителя в результате выработки внутрианализаторных условных рефлексов.

Поэтому восприятие каждого конкретного раздражителя нельзя понять, учитывая только безусловные или только условные рефлексы, связанные с действием этого раздражителя. Взаимодействие безусловных и условно-рефлекторных моментов имеет место даже при действии простейших «безусловных» раздражителей, где выделить условно-рефлекторные компоненты на первый взгляд почти невозможно.

Рассмотрим сначала работу кожного анализатора при многократном предъявлении электрокожных раздражителей. Кожный анализатор имеет, например, тактильную, температурную и болевую афферентные системы. Пороги возбуждения этих систем, а также скорости проведения в них нервных импульсов, различны. В силу этого безусловной раздражитель, даже короткое время действующий на кожный анализатор, поступает в центральную нервную систему в виде сложного компонента (А.А.Ухтомский, 1947).

Согласно П.К.Анохину (1978), безусловный рефлекс представляет собой интегральное явление уже в своей рецепторной части, так что одни свойства безусловного раздражителя выступают в качестве сигнала других его свойств. Поэтому П.К.Анохин указывает на возможность образования системы условных связей в анализаторе уже при действии безусловного

169

раздражителя. Благодаря разному латентному периоду возникновения нервных импульсов и их разной скорости в разных афферентных системах, каждый предыдущий поток импульсов может быть условным раздражителем для последующего. Этот факт необходимо учитывать при проведении любого тренировочного процесса, где, как известно, повторные раздражения мышечного анализатора играют ведущую роль в выработке динамического стереотипа и структуры навыка.

Тактильные импульсы, возникающие с наименьшим латентным периодом и обладающие наибольшей скоростью проведения, могут стать сигналами следующих за ними химиче-ских импульсов. Таким образом, одни свойства электрокожного раздражителя могут стать сигналами других его свойств. Это означает, что каждый предыдущий момент непрерывной импульсации может стать сигналом последующих импульсаций — их усиления и ослабления. Например, момент включения раздражителя — сигналом его силы, продолжительности, момента последующего включения.

После сильного термического или электрокожного агента, вызывающего боль, нанесение холодового или звукового раздражителя также вызывает болевую реакцию. Возбудителем болевой реакции могут служить первые включения раздражителя, становящиеся сигналом более медленных болевых импульсов.

Импульсы включения становятся сигналом специального или оборонительного рефлекса, в результате чего сокращается латентный период специальной и оборонительной реакции и сам рефлекс кортиколизуется. Биологическое значение таких связей состоит в сокращении времени возникновения специальных и оборонительных реакций. Все изменения раздражителя повышают уровень возбуждения ориентировочного рефлекса и тормозят связь импульсов включения со специальной или оборонительной реакцией.

Возбудителем безусловного оборонительного рефлекса может служить сама неадекватность электрокожного раздражителя модальности кожного анализатора. Однако представление о неадекватности модальности действующего агента как о безусловном возбудителе оборонительного рефлекса является слишком общим. В качестве гипотезы можно предположить, что возбудителем безусловного оборонительного рефлекса в слу-

170