Глава 15. Кругообіг та роль азоту у водних екосистемах

Кругообіг азоту у біосфері, в тому числі і гідросфері, включає чотири основні процеси: азотфіксацію, або біологічне засвоєння молекулярного азоту повітря, амоніфікацію, або розклад (за участю мікроорганізмів) азотмістких органічних сполук (білків, нуклеїнових кислот, сечовини тощо) до утворення вільного аміаку (NH₃); нітрифікацію, або окиснення аміаку і утворення нітритів (NO₂^–), нітратів (NO₃^–) та азотної кислоти (НNO₃). Завершується цикл азоту процесом денітрифікації, що включає мікробіологічне відновлення окиснених сполук азоту (NO₂^–, NO₃^–) до газоподібного азоту (N₂). На цій стадії частина азоту у вільному стані переходить в атмосферу. Денітрифікація запобігає надмірному накопиченню оксидів азоту, які можуть бути токсичними для гідробіонтів, в донному грунті і воді (рис. 131).

Рис. 131. Кругообіг азоту у водоймах (за Хендерсон-Селлерс, Маркленд, 1990)

Кругообіг азоту в водних екосистемах пов’язаний з утилізацією атмосферного N₂ та надходженням з водозбірної площі легкорозчинних у воді мінеральних форм азоту – нітратних (NO₃^–), нітритних (NO₂^–) та амонійних (NH₄⁺) іонів. Крім того, у водойми можуть надходити органічні сполуки алохтонного (іззовні) і автохтонного (внутрішньоводоймного) походження, які містять у своєму складі азот. При деструкції органічних речовин відбувається гідроліз білків до більш дрібних молекул, які можуть дифундувати через оболонку клітин, де вони розпадаються з виділенням аміаку.

Більшість організмів гідросфери засвоюють азот тільки у формі амонійних солей, нітратів або деяких низькомолекулярних органічних сполук (наприклад, амінокислот). У зв'язку з цим, фіксацію азоту, тобто перетворення газоподібного азоту у нітрати, які засвоюються водяними організмами, за важливістю можна порівняти з фотосинтезом. Саме ці два процеси визначають існування різних форм життя на Землі.

У метаболічні реакції азот включається у молекулярній або нітратній формі. Як у процесах азотфіксації, так і асиміляції азоту з нітратів, кінцевим продуктом реакції є утворення амінокислот та приєднання їх до різних молекул-акцепторів. На цьому завершується цикл утворення білків та їх похідних.

15.1. Азотфіксація у водних екосистемах

Азотфіксація – це засвоєння молекулярного азоту повітря за допомогою мікроорганізмів-азотфіксаторів. Основну масу азоту на Землі (4,610¹⁷ т) становить молекулярний азот атмосфери.

Молекулярний азот повітря в водних екосистемах можуть засвоювати лише діазотрофи, тобто мікроорганізми, до яких належать два роди архебактерій, 38 родів бактерій і 20 родів синьозелених водоростей (ціанобактерій). Найважливіші серед них – бактерії родів Azotobacter, Clostridium, актиноміцети роду Frankia, деякі синьозелені водорості, а також симбіотичні бактерії роду Rhizobium.

Засвоєння атмосферного N₂ мікроорганізмами базується на ферментативних процесах за участю нітрогенази, яка каталізує азотфіксацію. Про значення азотфіксації свідчать розрахунки Дж. Постгейта (Postgate, 1974), згідно яких протягом року таким шляхом на Землі утворюється 10⁸–10⁹ т біологічного азоту. Це становить приблизно 90 % азоту суші, який знаходиться в кругообігу.

Основним джерелом азоту, що надходить до живих організмів, є атмосферний азот, біологічно фіксований грунтовими, морськими і прісновод­ними мікроорганізмами. У водних екосистемах автотрофні і гетеротрофні мікроорганізми можуть здійснювати азотфіксацію як в аеробних, так і в анаеробних умовах. Процес азотфіксації включає розщеплення молекули азоту на два атоми. При цьому витрачається енергія (672 кДж/моль) на активацію азоту у реакції за схемою:

2N₂ + 3H₂  2NH₃ + 53,8 кДж/моль.

Ця реакція каталізується ферментом нітрогеназою, яка інактивується в присутності кисню. У водоймах, особливо у донних відкладах, ці процеси відбуваються досить активно за участю анаеробних бактерій роду Clostridium.

Здатність до азотфіксації мають деякі сульфатредукуючі, фотосинтезуючі та метанутворюючі бактерії. Вони найбільш поширені в морських екосистемах.

Як і азотфіксуючі бактерії, мікроводорості утилізують азот за участю фермента нітрогенази. Більшість синьозелених водоростей, здатних до азотфіксації, мають нитчасту структуру. В них знаходяться великі товстостінні клітини – гетероцисти, в яких немає продукуючої кисень фотосистеми. Для них характерним є дуже низький вміст або повна відсутність фотосинтетичних біліпротеїнів, які визначають колір водоростевих клітин. Тому гетероцисти виділяються своєю блідістю на фоні більш яскраво забарвлених клітин синьозелених водоростей. Важливою морфо-функціональною особливістю гетероцист є те, що в їх стінках є гліколіпіди, які здатні зв’язувати кисень, Останнє має виняткове значення в процесах фіксації азоту синьозеленими водоростями, оскільки кисень інактивує ферментативну активність нітрогенази, без якої не може утилізуватись газоподібний азот. Наявність зв’язуючих кисень гліколіпідів у стінках гетероцист поряд з споживанням кисню на дихання водоростевих клітин забезпечує синьозеленим водоростям анаеробні умови, необхідні для фіксації N₂.

Азотфіксація притаманна і деяким морським водоростям, які не мають гетероцист. Такі водорості утворюють колонії, або нитчасті сплетіння, всередині яких створюються анаеробні умови, необхідні для проявлення нітрогеназної активності та утилізації газоподібного азоту.