Роль калію в метаболічних реакціях водяних рослин

Для водяних рослин характерним є досить високий вміст калію і значно менший – натрію в їхніх тканинних структурах. Калій у більшості рослин становить 0,9–1,2 % їх біомаси. Найбільша його кількість (80 %) знаходиться у вакуолях. Як осмотично активний елемент калій впливає на транспорт води, гідратацію протоплазми, знижує її в'язкість, підвищує обводненість. Нагадаємо, що кількість води в клітинах рослин становить щонайменше (70–80 %) їх маси. Не більше 1 % такої гомеостатичної води приймає участь у біохімічних процесах. Решта ж складає те внутрішнє середовище, де відбуваються біологічні та фізико-хімічні процеси. За рахунок води підтримується гідростатичний тиск (тургор), який визначає зовнішню форму рослин. Постійно циркулюючи в рослинах, вода переносить розчинені в ній речовини і одночасно звільняє організм від метаболітів і токсичних речовин, тобто виконує роль схожу з функцією гемолімфи або крові.

У мембранах рослинних клітин іони калію сприяють підтриманню тургору. Калій відіграє надзвичайно важливу роль у функціонуванні продихового апарату вищих водяних рослин, за допомогою якого забезпечується газообмін та обмін вологи між зовнішнім середовищем і клітинним простором. У вищих водяних рослин розміщення продихів залежить від особливостей розташування у воді (плаваючі, занурені, повітряно-водяні).

На площі листка в 1 см² може бути від 1000 до 100000 продихів. Довжина продихових щілин становить 20–30 мкм, ширина 4–6 мкм. Загальна їх площа по відношенню до площі листка досягає 1 %. У відкриванні продихового апарату виключна роль належить транспорту іонів калію через клітинну мембрану та накопичення їх у замикаючих клітинах. Це призводить до підвищення осмотичного тиску, всмоктування води та відкривання продихів. Функціонування продихового апарату, як і транспорт калію, пов’язані з енергозабезпеченням цього процесу за рахунок АТФ. Іони калію створюють іонну асиметрію, а відповідно і мембранні потенціали між клітиною і середовищем. Функціонування продихового апарату є одним з важливих елементів у процесах фотосинтезу рослин. З надходженням калію в організм пов’язана активація понад 60 ферментів, зокрема і тих, що забезпечують включення фосфатів в органічні сполуки і синтез рибофлавіну, як компонента всіх флавінових дегідрогеназ.

У водоростей калій виступає як активатор багатьох ферментів. Він відіграє важливу роль в осморегуляції і в підтриманні електрохімічного градієнту по різні сторони клітинних мембран.

На відміну від калію, натрій не відіграє такої важливої ролі в життєдіяльності рослин. Вони можуть розвиватись деякий час навіть у безнатрієвому середовищі, але при наявності калію.

Особливості обміну натрію і калію в організмі водяних безхребетних

Біологічна роль Na⁺ і K⁺ в життєдіяльності водяних тварин еволюційно визначилася ще в період становлення біосфери. За своїм іонним складом позаклітинна рідина водяних тварин має дуже високу схожість з океанічною водою, яку тварини зберегли з часів кембрію. Вважається, що в цьому відобра­зився вплив того морського середовища, в якому в процесі еволюції формува­лись перші живі істоти. При співставлені концентрації неорганічних іонів, особливо Na⁺, K⁺ і Cl^–, у крові морських безхребетних і в морській воді, виявляється дуже високий ступінь схожості, що підтверджує океанічне поход­ження мінерального складу позаклітинної рідини, яка закріпилась у процесі еволюції не тільки у сучасних водяних, але й наземних хребетних тварин.

Роль неорганічних іонів у життєдіяльності організмів визначається не поширенням того чи іншого елементу в природі, а його властивостями і здатністю до участі в хімічних реакціях, активації ферментів та можливістю впливати на збудливість клітинних мембран. У водяних тварин з усіх іонів внутріклітинного середовища найбільш ефективно регулюється калій. Вміст натрію в позаклітинних рідинах більш мінливий, а в клітинах він знаходиться в незначних кількостях. Підтримання певного концентраційного градієнту іонів у клітинах і позаклітинних рідинах в умовах перебування гідробіонтів в прісних або морських водах є однією з найбільш складних функцій організму.

Внутрішньоклітинний вміст Na⁺ і K⁺ регулюється в першу чергу самою клітиною і лише потім – цілісним організмом. Це має особливе значення для адаптації найпростіших, які не мають чітко диференційованих ниркових та позаниркових механізмів регуляції обміну води та неорганічних іонів. Так, при перебуванні інфузорій Tetrahymena в середовищі з високим вмістом натрію (220 ммоль/дм³) протягом короткого часу вміст натрію в їх організмі зростав до 105 мекв/дм³. При перенесенні їх у менш солону воду вміст натрію вже протягом 14 днів знижувався до 43 мекв/дм³, у наступні два місяці – до 21 мекв/дм³. Ці дані свідчать, з одного боку, про істотний вплив водного середовища на концентрацію натрію в організмі найпростіших, а з другого, – про існування у них механізмів, які протистоять вирівнюванню осмотичного (іонного) градієнту між організмом і навколишнім водним середовищем.

У морських організмів осмотична та іонна концентрація внутрішнього середовища наближається до сольового складу морської води. Так, при середній концентрації натрію в морській воді 457 ммоль/дм³ у звичайної устриці (Ostrea edulіs) його вміст у гемолімфі становить відповідно 554 ммоль/дм³, а у слимака морський заєць (Aplysіa depіlana) – 499 ммоль/дм³. Аналогічні концентраційні співвідношення спостерігаються і у морських ракоподібних. Наприклад, при тій же концентрації натрію у морській воді в гемолімфі лангустів Palіnurus vulgarіs його вміст не перевищував 545 ммоль/дм³, а у крабів Maja squіnada – 500 ммоль/дм³.

У морських кільчастих червів (Aphrodіte, arenіcola) концентрація натрію наближається до вмісту у морській воді.

У прісноводних ракоподібних вміст натрію у гемолімфі значно перевищує його концентрацію у водному середовищі. Так, у прісноводного віслюка (Asellus aquatіcus), який перебував у воді з концентрацією натрію 0,65 ммоль/дм³, його вміст у гемолімфі досягав 137 ммоль/дм³ і перевищував вміст у середовищі більше, ніж у 200 разів. Значно більш висока концентрація натрію і в організмі кільчастих червів (78,6–85,7 ммоль/дм³).

Існують особливості в розподілі іонів калію між клітин­ними і позаклітинними біологічними рідинами. У багатоклітинних організмів на міжклітинний простір припадає в різних органах від 16 до 30 % об’єму тканин. При цьому внутрішньоклітинна концентрація калію характери­зується більшою стабільністю, ніж у позаклітинній рідині, тобто клітинні механізми оберігають їх внутрішнє середовище від значних зовнішніх впливів і змін. Висока стабільність внутрішньоклітинної концентрації калію, яка мало залежить від коливань гідрохімічного режиму середовища, є еволюційно закріпленою функцією організмів різних трофічних рівнів.

Співставлення концентрації калію в прісних водах і в організмі безхребетних свідчить про його більш високий рівень у біологічних рідинах і тканинах. Але в порівнянні з натрієм ця різниця менш виражена, що пояснюється більшою участю іонів натрію в осморегулюючих процесах водяних тварин. Так, якщо у прісних водах вміст калію коливається в межах 0,08–0,20 ммоль/дм³, то в гемолімфі жабурниці він становить 0,28–0,48 ммоль/дм³, у прісноводної живородки лужанки – 1,2 ммоль/дм³. У морських молюсків величини його концентрації у воді і гемолімфі були близькими. У середземноморсько-чорноморської мідії його вміст становив 12,5 ммоль/дм³ (морська вода 10,1), у серцевидки Ламарка – 10,9 і у морського зайця – 9,7 ммоль/дм³. У гемолімфі морських ракоподібних (Palіnurus, Squіkka, Maja) концентрація калію коливається в межах 10,3–15,0 ммоль/дм³, а у кільчастих червів – 10,1–12,3 ммоль/дм³. Для порівняння відзначимо, що у прісноводних ракоподібних (Asellus, Cambarus) концентрація калію в гемолімфі дещо менша (3,9–7,4 ммоль/дм³), а у кільчастих червів вона не перевищує 4,0–6,8 ммоль/дм³.

Як свідчать наведені дані, в організмі морських молюсків і прісноводних безхребетних існує певний рівень вмісту іонів натрію і калію. Є організми, які можуть підтримувати в крові відносну стабільність концентрацій Na⁺, K⁺ та інших елементів при перебуванні в різко пере­со­­лених водоймах, де розчин солей досягає концентрації ропи. Прикладом може служити ар­те­мія соляна з ракоподібних, яка може жити у пересолених водах з мінералізацією до 220 ‰.