- •Викладач: Бобко а.О.
- •2. Гідрофізичні фактори водних екосистем
- •2.1. Фізико-хімічні властивості води та їх екологічне значення
- •2.2. Щільність води
- •2.3. Кольоровість води
- •2.4. Температурний та термічний режим водних об’єктів
- •9.7. Льодовий режим
- •9.8. Світло та його роль у функціонуванні водних екосистем
- •9.9. Седиментація, осадоутворення та формування донних грунтів
- •9.10. Роль гідрофізичних факторів у життєдіяльності гідробіонтів
- •Глава 10. Сольовий склад вод та адаптація до нього гідробіонтів
- •10.1. Сольовий склад океанічних (морських) вод
- •10.2. Сольовий склад континентальних вод
- •10.3. Евригалінні і стеногалінні гідробіонти
- •10.4. Пристосування гідробіонтів до сольових факторів середовища
- •10.5. Адаптація гідробіонтів до водно-сольових умов середовища Пойкілоосмотичні гідробіонти
- •Гомойоосмотичні гідробіонти
- •Глава 11. Іонні компоненти та їх екологічна роль
- •11.1. Натрій, калій і цезій в водних екосистемах
- •Роль калію в метаболічних реакціях водяних рослин
- •Особливості обміну натрію і калію в організмі водяних безхребетних
- •Натрій і калій у морських і прісноводних рибах
- •Природний цезій в організмі гідробіонтів
- •11.2. Кальцій у водних екосистемах
- •Вміст кальцію в морських і океанічних водах
- •Кальцій континентальних вод
- •Метаболічна роль кальцію та шляхи його надходження в організми гідробіонтів
- •11.3. Магній морських і континентальних вод
- •Форми міграції магнію у природних водах
- •Магній в організмі гідробіонтів
- •Метаболічна роль магнію у гідробіонтів
- •11.4. Сірка природних вод та процеси сульфатредукції
- •Глава 12. Мікроелементи водних екосистем та їх біологічна роль
- •12.1. Залізо
- •Форми розчиненого заліза у водних екосистемах
- •Роль заліза у ферментативних реакціях та процесах дихання гідробіонтів
- •12.2. Мідь
- •12.3. Марганець
- •12.4. Цинк
- •12.5. Кобальт
- •12.6. Кадмій, хром, алюміній
- •Глава 13. Кисень гідросфери та його роль у водних екосистемах
- •13.1. Кругообіг кисню в водних екосистемах. Формування кисневого режиму водних екосистем
- •13.2. Роль кисню в розкладі органічних речовин та формуванні якості води
- •13.3. Роль кисню у життєдіяльності гідробіонтів
- •13.4. Особливості використання гідробіонтами кисню з води
- •Глава 14. Діоксид вуглецю в водних екосистемах
- •14.1. Хімічні та біологічні перетворення діоксиду вуглецю у водних екосистемах
- •14.2. Фотосинтез. Фіксація вуглекислоти автотрофними і гетеротрофними організмами
- •14.3. Адаптація риб до змін вмісту со2 у воді
- •Глава 15. Кругообіг та роль азоту у водних екосистемах
- •15.1. Азотфіксація у водних екосистемах
- •15.2. Використання азоту в біосинтетичних процесах водоростей
- •15.3. Алохтонний і автохтонний азот водних екосистем
- •15.4. Амоніфікація, нітрифікація і денітрифікація та їх роль в кругообігу азота в водних екосистемах
- •Глава 16. Фосфор у водних екосистемах
- •16.1. Неорганічний та органічний фосфор водних екосистем
- •16.2. Вміст фосфору в організмі гідробіонтів і його метаболічна роль
2.3. Кольоровість води
Колір природних вод залежить від власного кольору розчинених у ній речовин, завислих частинок та мікроорганізмів, що населяють водну товщу. Забарвлення води зумовлено взаємовідносинами між водним середовищем, берегами водойми та метеорологічними факторами. На колір води впливають завислі речовини алохтонного и автохтонного походження.
Власний колір води (блакитний) виявляється лише у воді деяких чистих гірських озер. Цей колір залежить від вибіркового поглинання променів сонячного спектру: найперше у воді затухають найдовші світові хвилі (червоної частини спектру), а останніми – короткі хвилі його синьої частини. Сонячне світло, проходячи через воду, звільняється від червоних променів, поступово перетворюючись з білого в синій.
Природні води можуть мати зелене, жовте, буре і навіть чорне забарвлення, що зумовлено переважно наявністю гумінових речовин.
Крім того, колір води часто змінюється внаслідок масового розвитку тих чи інших планктонних організмів (“цвітіння”). Це так зване вегетаційне забарвлення. Зокрема при “цвітінні” синьозеленими водоростями вода набуває відповідного кольору, а при їх розкладі – навіть темносинього, внаслідок виділення пігментів фікоціану і фікобілінів; зелені водорості забарвлюють воду в зелений колір, діатомові надають їй жовтуватого відтінку; Dunaliella salina (дуналіела солоноводна), Euglena rubra (червона евглена) та Primnesium parvum (примнезій маленький ) – червоного кольору.
2.4. Температурний та термічний режим водних об’єктів
Температурний режим водних об’єктів – це зміна температури води по акваторії і глибині на протязі певного проміжку часу. Коливання температури води у водних екосистемах можуть бути добові, місячні, сезонні, річні та багаторічні. У таких випадках говорять про середньодобову, середньомісячну та середню температуру за ряд років. Температура визначає особливості термічного режиму водойм. Під останнім розуміють не тільки режим температури, але й запаси тепла, які утримуються водними масами. Якщо відома кількість води, що міститься у водному об’єкті та її середньодобова (або за інший проміжок часу) температура, то можна підрахувати його теплозапас – кількість тепла, акумульованого у водному об’єкті, яке перевищує його величину при температурі 0°С.
Для того, щоб розрахувати теплозапас певного об’єму води у водних екосистемах, користуються формулою:
W ( = CP · p ·T ·W), де CP – питома теплоємність води;
p – її щільність;
Т – середня температура води;
W – об’єм води.
Найбільші теплозапаси у водних об’єктах припадають на кінець літа, коли добові втрати тепла дорівнюють величині його надходження з сонячною енергією. Між максимальною і мінімальною величинами теплозапасів існує різниця, яка називається тепловим запасом водойм. Це дуже важливий в екологічному відношенні показник водного середовища. Встановлено, що між середньорічною, і особливо весняно-літньою, температурою води і показниками росту риб, які перебувають у природних водоймах, існує прямий корелятивний зв’язок. Так, наприклад, якщо сума градусоднів у вегетаційний період в місцях розташування рибоводних ставків становила 2000 і більше, маса коропів дворічного віку досягала 450–500 г, а при більш прохолодному літі (1700–1800 градусоднів) не перевищувала 270–370 г. Така залежність обумовлена, з одного боку, інтенсифікацією метаболічних процесів в їхньому організмі, а з другого – більш сприятливими умовами для розвитку кормових організмів: водоростей і безхребетних тварин планктону та бентосу.
Згідно з законом Вант-Гоффа, із зростанням температури тіла гідробіонтів на кожні 10°С швидкість метаболічних реакцій подвоюється. Вплив температури на швидкість реакцій визначається коефіцієнтом Q10 за формулою:
Q10 =,
де k1 і k2 – константа швидкості реакцій при температурах t1 і t2.
В біологічному діапазоні температур величина Q10 для багатьох метаболічних реакцій коливається в межах 2–2,5.
Порівнюючи споживання кисню водяними тваринами, які перебувають в активному стані і в стані спокою, можна визначити характерні для цих станів рівні обміну речовин при різних температурних умовах. Наприклад, у молюска Cardium величина Q10 для активного стану і спокою дорівнює відповідно 1,84 і 1,2.
Прогрівання водойм відбувається за рахунок надходження на поверхню води сонячної енергії. Від температури водної поверхні залежить теплообмін з більш глибокими придонними шарами води. При цьому, внаслідок нерівномірного нагрівання і охолодження води, на різних глибинах відбувається розшарування водної товщі водойм спочатку за фізичними властивостями, а потім і за хімічними та біологічними характеристиками. Зміни температури води по акваторії і глибині бувають внутрішньодобові, сезонні, річні та багаторічні. Вони залежать, в першу чергу, від режиму надходження та поглинання сонячної енергії. Нагрітий поверхневий шар води перемішується з більш глибокими шарами за рахунок різноманітних гідродинамічних процесів.
Температурний режим водойм включає періоди денного та весняно-літнього нагрівання та нічного і осінньо-зимового охолодження. Завдяки таким коливанням температури відбувається динамічне перемішування водних мас. При цьому періоди нагрівання і охолодження поверхневого шару призводять до формування на певній глибині шару температурного стрибка, або термоклину, щільність води в якому зростає. Водна маса у водоймах має характер стратифікованої тришарової гідрологічної структури, яка включає верхній прогрітий шар води (епілімніон), середній шар стрибка температури (металімніон) та нижній, найбільш холодний (гіполімніон). Таким чином, зона температурного стрибка, або термоклин, є шаром води, у якому вертикальні градієнти температури більш виражені у порівнянні з градієнтами вище або нижче розташованих шарів води. Він утворюється в глибоких озерах, водосховищах, морях і океанах (рис. 114). У таких стратифікованих озерах і водосховищах погіршується обмін речовин і енергії між епі- і гіполімніоном.
Рис. 114. Температурна стратифікація в озері
Період температурної стратифікації, при якому не відбувається циркуляція вод, називається стагнація. Стагнація вод в озерах та інших водоймах з повільною течією води може спостерігатись у зимовий і літній періоди року.
В період зимової стагнації більш тепла вода концентрується в придонних шарах, в період літньої – навпаки. Під час стагнації виникає киснева дихотомія, при якій вміст кисню в поверхневих шарах води значно більший, ніж у глибинних.
Температурна стратифікація водойм є важливим екологічним фактором. В залежності від сезону року на різних глибинах від поверхні до дна водойм міняється температура води. Влітку вона більш холодна із заглибленням, а взимку навпаки, більш тепла. При такій загальній тенденції сезонних змін температури води відзначаються і деякі особливості зимового періоду у температурній стратифікації водойм. Вони пов’язані з різними фазами зимового періоду. Зокрема, фаза охолодження при відсутності льодового покриву на поверхні водойм, характеризується більш теплим придонним шаром води у порівнянні з поверхневим. І навпаки, фаза охолодження мас води під льодовим покривом має зворотню стратифікацію, тобто, підльодні води стають більш теплими, ніж придонні. Відбувається це за рахунок віддачі тепла донними грунтами, підняття більш теплих вод ближче до поверхні, де льодовий покрив захищає їх від переохолодження. У таких шарах води міститься більше кисню, ніж у придонних, де інтенсивно проходять анаеробні процеси, пов’язані з розкладом органічних речовин. У вкритих кригою глибоких озерах і водосховищах риби та інші планктонні організми тримаються ближче до поверхневих шарів води (рис. 115).
Рис. 115. Розподіл кисню і температури в озерній екосистемі взимку при замерзанні верхнього шару води. Риби тримаються ближче до поверхневих шарів води (за Оуен, 1977)
У весняну фазу перемішування, коли відсутня температурна стратифікація в озері, гідробіонти, зокрема риби, розселяються по усій товщі води (рис. 116).
Рис. 116. Весняний розподіл температури і кисню в озерній екосистемі у весняну фазу гомотермії (за Оуен, 1977)
Всередині літа, коли чітко проявляється температурна стратифікація у водоймах і термоклин розділяє товщу води на більш насичену киснем верхню (епілімніон) і нижню (гіполімніон), де холодніша і менш насичена киснем вода, планктонні організми і риби зосереджуються у його верхній частині (рис. 117).
Рис. 117. Температурна і киснева стратифікація в озерній екосистемі влітку. Рибне населення перебуває ближче до поверхні водойм (за Оуен, 1977)
Термічний режим водойм залежить від їх географічного положення, клімату, характеру ложа та інтенсивності водообміну. Вони можуть значно відрізнятись за гідрологічним і температурним режимом. Так, при інтенсивному перемішуванні води у неглибоких протічних водоймах може бути відсутньою температурна стратифікація, а температура водних мас залишатись рівномірною по усій їх товщі.
В залежності від особливостей температурної циркуляції протягом року, водойми поділяють на диміктичні (два сезонних цикла перемішування води), мономіктичні (одне перемішування), поліміктичні (циркуляція відбувається постійно), олігоміктичні (циркуляція уповільнена або відбувається рідко) та мероміктичні (має місце постійна стратифікація).
Гідрологічний режим водотоків і водойм з високою протічністю характеризується слабо вираженою прямою температурною стратифікацією влітку та відсутністю або зворотним характером її взимку. Для таких водних об’єктів вирішальну роль у характері стратифікації відіграє температура води, що надходить. Незвичайний характер стратифікації полягає в тому, що взимку у протічних водних об’єктах ближче до поверхні піднімається більш тепла вода.
У слабо протічних водосховищах, до яких відносяться дніпровські, спостерігаються суттєві просторові відмінності термічного режиму. В період весняного танення льодового покриву при повній вертикальній гомотермії (рівномірний розподіл температури по акваторії водойми), температура води у мілководних зонах може перевищувати глибоководну на 4–5°С. Відбувається це за рахунок притоку більш прогрітих вод, що надходять з притоків. В період же осіннього похолодання у більш глибоководних пригреблевих частинах водосховищ температура води утримується на 2–3°С вища, ніж у верхів’ях, куди надходить більш охолоджена вода притоків.
Температурна стратифікація водних мас у водоймах і водотоках створює умови для запобігання як перегрівання, так і переохолоджування гідробіонтів, які мають можливість мігрувати в зони з більш сприятливою температурою води.