Липиды как источники энергии
Липиды, по сравнению с углеводами и белками, наиболее богатые потенциальные источники энергии. Молекула липида расщепляется полностью и высвобождается энергия. Однако микроорганизмы способны использовать липиды только при наличии у них активных липолитических ферментов – липаз. Кроме того, жиры, в силу устойчивости молекул, очень редко входят в состав питательных сред и поэтому практически не используются для культивирования микроорганизмов.
Под действием липаз происходит гидролиз сложных липидов до глицерина и жирных кислот. Образующиеся в результате гидролиза глицерин и жирные кислоты претерпевают дальнейшие превращения до полного окисления. Высокомолекулярные жирные кислоты труднорастворимы и окисляются очень медленно.
Глицерин сначала фосфорилируется, а затем окисляется до фосфоглицеринового альдегида. Последний гликолитическим путем превращается в пировиноградную кислоту. Жирные кислоты подвергаются ß-окислению до ацетил-КоА. В результате расщепления жирных кислот через ацетил-КоА высвобождается значительное количество энергии, которая запасается в АТФ. Например, при полном расщеплении высокомолекулярной пальмитиновой кислоты образуется 136 молекул АТФ.
Разрушителями жиров служат многие аэробные и анаэробные бактерии и грибы: Pseudomonas, Serratia, Bacillus, Clostridium, а также мицелиальные грибы из родовAspergillus иPenicillium.
В связи с тем, что липиды различаются по химическому составу, пути их расщепления также различны. Но каждый из них приводит к высвобождению энергии.
Рис. 38. Общая схема аэробного дыхания (по Н.Грину и др.)
Двууглеродные соединения как источники энергии
В качестве источников энергии микроорганизмы могут использовать различные двууглеродные соединения, например, уксусную и гликолевую кислоты, этиловый спирт. Уксусная кислота в виде ацетил-КоА может включаться в цикл трикарбоновых кислот и полностью окисляться.
Глиоксиловая кислота, полученная путем окисления гликолевой кислоты и этилового спирта, может дальше подвергаться окислению в цикле дикарбоновых кислот (рис. 39). У некоторых микроорганизмов таким путем происходит окисление ацетата. Для функционирования этого цикла необходимы дополнительные ферменты – изоцитратлиаза и малатсинтаза. Изоцитратлиаза (ИЦЛ) катализирует расщепление изоцитрата с образованием глиоксиловой кислоты, а малатсинтаза (МС) – реакцию соединения глиоксиловой кислоты с ацетил-КоА. В результате этой реакции образуется яблочная кислота (малат), которая затем окисляется в щавелевоуксусную кислоту (ЩУК) и через фосфоенолпируват до пирувата.
Рис. 39. Глиоксилатный цикл
Значение глиоксилатного цикла заключается в том, что при окислении глиоксиловой кислоты происходит образование АТФ, а также синтез С4-дикарбоновых кислот – янтарной, яблочной, щавелевоуксусной.
Рост микроорганизмов на углеводных средах, спиртах, органических кислотах, углеводородах, с1-соединениях
Углеводороды являются группой химически стойких органических веществ, которые, однако, могут разлагать многие микроорганизмы. Окисляясь, углеводороды не только обеспечивают микроорганизмы энергией, но и служат материалом для синтеза структурных компонентов клетки.
Микроорганизмы, растущие на углеводородах (алканотрофы), принадлежат к следующим родам: Arthrobacter, Rhodococcus, Pseudomonas,Flavobacterium, Streptococcus, Nocardia, Mycobacterium, а также дрожжи родаCandida, ряд мицелиальных грибов. Микроорганизмы хорошо развиваются на алканах, имеющих от одного до 34 атомов углерода, а также на моноциклических (бензол, толуол, ксилол) и полициклических (нафталин, фенантрен, антрацен) ароматических углеводородах.
Окисление углеводородов микроорганизмами осуществляется при помощи адаптивных ферментов. Конечные продукты окисления – двуокись углерода и вода, однако могут быть и промежуточные продукты – спирты, органические кислоты, эфиры и др.
Микроорганизмы, усваивающие углеводороды, широко распространены в почвах. В настоящее время этой группе микробов уделяется большое внимание в связи с возможностью использования их для очищения почв и водоемов от загрязнений нефтью и продуктами ее переработки.
Среди микроорганизмов есть уникальная группа – метилотрофы– способные расти на одноуглеродных соединениях (в состав молекулы входит один атом углерода или их может быть несколько, но при этом молекула не содержит С-С-связей).
В анаэробных условиях метан до СО2окисляется по следующей схеме:
Для протекания этого процесса необходима ассоциация двух микроорганизмов – метаногенного архея и сульфатредуцирующей бактерии. Было доказано, что в анаэробных осадках потребление метана количественно связано с восстановлением сульфата. В такой системе метан – единственный источник углерода для обоих микроорганизмов, а сульфат – единственный акцептор электронов в системе.
Окисление метана в присутствии кислорода идет в соответствии со схемой:
Метанотрофы могут соокислять и другие органические соединения, однако как источник углерода и энергии используют только метан.
Кроме метилотрофов, относящихся к археям и бактериям, существуют и метилотрофные дрожжи и мицелиальные грибы.
Значение метилотрофов очень важно в глобальном круговороте углерода в природе. В хозяйственной деятельности человека они могут быть источником не только кормового белка, но и витаминов, аминокислот тирозина и глутамата, природного пластика – поли-ß-гидроксимасляной кислоты, полисахаридов и др. Метилотрофы являются перспективными объектами в биоинженерии.
Некоторые микроорганизмы не полностью окисляют те или иные органические соединения. В результате происходит накопление продуктов неполного окисления – оксалата, цитрата, сукцината, фумарата, малата, глюконата и др. кислот. Такие процессы чаще всего реализуют грибы.
Русскими учеными Костычевым С.П. и Буткевичем В.С. было установлено, что почти 60 % глюкозы превращается в лимонную кислоту при помощи гриба Aspergillus niger. Этот процесс лежит в основе промышленного способа микробиологического получения лимонной кислоты, необходимой в медицине, фармацевтической, пищевой, химической промышленности и др.
В России, США и Японии производят итаконовую кислоту, на основе деятельности грибов Aspergillus terreusиA. itaconicus. Итаконовую кислоту используют в производстве синтетических смол, волокон, инсектицидов, красителей и других веществ.
Существует группа бактерий – уксуснокислые – способные окислять этиловый спирт до уксусной кислоты:
Уксуснокислые бактерии относятся к родам GluconobacterиAcetobacter– это грамотрицательные аэробы, не образующие спор. Они способны окислять не только этиловый, но и другие спирты, в т.ч. алифатические многоатомные.
Этот процесс лежит в основе промышленного производства пищевого уксуса из вина и спирта.