Маслянокислое брожение
Маслянокислое брожение – сбраживание углеводов, спиртов, кислот и полисахаридов под влиянием микроорганизмов до масляной кислоты. Брожение происходит в строго анаэробных условиях.
Маслянокислое брожение вызывают бактерии рода Clostridium.
При брожении в больших количествах образуется масляная кислота, сопутствующими продуктами являются этиловый и бутиловый спирты, уксусная кислота, углекислота и водород.
Процесс идет по гликолитическому пути. Пируват распадается на уксусный альдегид и муравьиную кислоту (м.б. уксусная кислота). Из данных продуктов путем конденсации и внутренней перегруппировки образуется масляная кислота.
Суммарная реакция:
Аминокислоты как источник энергии
Первостепенная роль углеводов как источников энергии в клетке была отмечена. Однако субстратами катаболических процессов могут служить также белки и жиры. При этом энергетическая роль белков вторична. Они бывают востребованы в качестве субстратов, если израсходованы все запасы жиров и углеводов. Жиры – «резервное топливо», поэтому клетка охотно использует их, если исчерпан запас углеводов.
Белки распадаются на аминокислоты, которые сами по себе не являются макроэргическими соединениями, но расщепление некоторых из них сопровождается синтезом АТФ или образованием пировиноградной кислоты.
Под действием эндоферментов – дезаминаз и декарбоксилаз – в клетках микроорганизмов происходит расщепление аминокислот, при этом может отщепляться или аминная (-NH2), или карбоксильная (-СООН) группы. Характер превращения аминокислот зависит, главным образом, от реакции среды в период роста бактерий. В кислой среде происходит декарбоксилирование, в щелочной – дезаминирование, при этом среда нейтрализуется. Обе системы ферментов действуют как механизмы нейтрализации среды, в результате рН сохраняется в физиологических пределах.
При декарбоксилировании образуются амины соответствующих кислот по уравнению:
В настоящее время обнаружены декарбоксилазы для всех 20 аминокислот. Они характеризуются специфичностью катализируемых реакций.
Дезаминирование аминокислот сопровождается выделением NH3и осуществляется многочисленными и разнообразными реакциями. Разнообразие реакций определяется набором ферментов, присущих тому или иному микроорганизму.
У аэробов распространено окислительное дезаминирование, приводящее к образованию α-кетокислоты:
Некоторые микроорганизмы производят дезаминирование аминокислот с образованием пировиноградной кислоты, которая включается в энергетический обмен.
Однако было установлено, что значительная часть энергии микроорганизмам может поставляться из смеси аминокислот, за счет сопряженных окислительно-восстановительных реакций между аминокислотами (реакция Стикленда). При этом одни аминокислоты играют роль доноров, а другие – акцепторов водорода.
Образовавшаяся кетокислота декарбоксилируется, а если это происходит в присутствии фосфата, то образуется макроэргическое фосфорное производное:
Для аминокислот характерен процесс переаминирования (трансаминирования), когда аминогруппа α-аминокислоты перемещается в α-положение кетокислоты, в процессе которого ферменты трансаминазы переносят аминогруппу с аминокислоты на кетокислоту:
В реакции переаминирования аланина и кетоглутаровой кислоты образуются глутаминовая и пировиноградная кислоты.
Переаминирование широко распространено у бактерий и является важным процессом биологического распада и синтеза аминокислот.