Анаэробное дыхание

В анаэробных условиях некоторые микроорганизмы в качестве акцептора водорода используют окисленные минеральные соединения – нитраты, сульфаты, карбонаты, которые легко отдают кислород, превращаясь в восстановленные формы.

Свойство микроорганизмов переносить электроны на нитраты, сульфаты и карбонаты обеспечивает полное окисление органического или неорганического вещества без использования молекулярного кислорода. При этом выход энергии только на 10% ниже, чем при аэробном дыхании. Микроорганизмы, для которых характерно анаэробное дыхание, имеют набор ферментов электронтранспортной цепи, но цитохромоксидаза в них заменяется нитратредуктазой (при использовании в качестве акцепторов электронов нитрата) или аденилсульфатредуктазой (при использовании сульфата) или другими ферментами.

Брожение

Брожение – ферментативное расщепление углеродсодержащих органических соединений в анаэробных условиях, происходящее с выделением энергии. В этом процессе акцептором водорода являются органические соединения, образующиеся в реакциях окисления.

Как установил в 1861 г. Л. Пастер, «жизнь возможна и без кислорода, за счет брожения. Брожение есть способ существования бактерий без воздуха». Согласно современным представлениям, живые организмы возникли в то время, когда кислорода в атмосфере Земли не было. Поэтому брожение – это простейшая форма биологического окисления, которое обеспечивает получение необходимой для жизни энергии в анаэробных условиях. Однако выход энергии при брожении значительно меньше, чем при аэробном дыхании.

Известно несколько типов брожения. Каждый из них дает специфические конечные продукты и свойствен отдельной группе микроорганизмов. Продукты брожения человек использует в практической деятельности с давних времен, однако, истинную причину этого явления установил Л.Пастер только в 1861 г. Он открыл три основных типа брожения: спиртовое, молочнокислое и маслянокислое.

Брожение схематично можно представить в две стадии.

1). Гликолитическое расщепление углеводов до пировиноградной кислоты. Это окислительная часть брожения:

Рис. 37. Схема превращения пирувата в процессах дыхания и брожения

Молочнокислое брожение

Молочнокислое брожение– анаэробное превращение углеводов под действием микроорганизмов с образованием в среде значительных количеств молочной кислоты.

Молочнокислые бактерии не однородны в морфологическом отношении. В эту группу входят грампозитивные бесспоровые палочки (Bact. bulgaricum, Bact. caucasicum) и стрептококки (Str. lactis acidi, Str. gollandicus, Str.diacetilactis).

При молочнокислом брожении пируват восстанавливается в лактат. Транспорт водорода осуществляется восстановленным НАД:

Если пируват образуется по гликолитическому пути, то лактат будет единственным продуктом брожения.

Суммарная реакция:

На основе процесса молочнокислого брожения основано изготовление таких молочнокислых продуктов как простокваша, кефир, ацидофилин, а также хлебных заквасок и кваса, квашение капусты, огурцов, силосование кормов.

Спиртовое брожение

Спиртовое брожение – сбраживание углеводов под влиянием микроорганизмов до этилового спирта и углекислоты с образованием небольших количеств некоторых промежуточных продуктов (глицерин, уксусный альдегид). Спиртовое брожение осуществляют дрожжи, мукоровые грибы и некоторые бактерии.

Процесс идет по гликолитическому пути.

Суммарная реакция:

В щелочной среде вместо этилового спирта образуется глицерин и уксусный альдегид:

Спиртовое брожение используется для производства спирта, глицерина, различных вин, в т.ч. шампанского, пива и коньяка, в хлебопечении.