- •Дэвид Хантер Хьюбел Глаз, мозг, зрение Предисловие к русскому изданию
- •Предисловие
- •1. Введение
- •2. Импульсы, синапсы и нейронные сети
- •Мембранный потенциал
- •Импульс
- •Синаптическая передача
- •Типичный нейронный путь
- •Зрительный путь
- •Произвольное движение
- •3. Глаз
- •Глазное яблоко
- •Сетчатка
- •Рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки: выход глаза
- •Понятие рецептивного поля
- •Перекрывание рецептивных полей
- •Размеры рецептивных полей
- •Фоторецепторы
- •Биполярные и горизонтальные клетки
- •Амакриновые клетки
- •Связи между биполярными и ганглиозными клетками
- •Значение рецептивных полей с центром и периферией
- •Заключение
- •4. Первичная зрительная кора
- •Топографическое отображение
- •Ответы клеток наружного коленчатого тела
- •Представительство правой и левой сторон в зрительном пути
- •Слоистая структура наружного коленчатого тела (нкт)
- •Ответы клеток в коре
- •Простые клетки
- •Сложные клетки
- •Дирекциональная избирательность
- •Значение клеток, чувствительных к движению (включая некоторые комментарии к тому, как мы «видим»)
- •Концы линий как зрительные стимулы
- •Нейрофизиология одиночных клеток и зрительное восприятие
- •Бинокулярная конвергенция
- •5. Архитектура зрительной коры
- •Анатомия зрительной коры
- •Слои зрительной коры
- •Архитектура коры
- •Исследование коры
- •Вариации в сложности
- •Колонки глазодоминантности
- •Ориентационные колонки
- •Карты коры
- •6. «Увеличение» и модули
- •Разброс и смещение рецептивных полей
- •Функциональные единицы коры
- •Деформация коры
- •7. Мозолистое тело и стереоскопическое зрение
- •Мозолистое тело
- •Изучение физиологии мозолистого тела
- •Стереоскопическое зрение
- •Физиология стереоскопического зрения
- •Некоторые проблемы, связанные со стереоскопическим зрением
- •Стереослепота
- •8. Цветовое зрение
- •Природа света
- •Пигменты
- •Зрительные рецепторы
- •Общие замечания о цвете
- •Теории цветового зрения
- •Цветовая слепота
- •Теория Геринга
- •Цвет и пространство
- •Физиология цветового зрения: ранние результаты
- •Нейронная основа константности цвета
- •Пузырьки
- •Заключение
- •9. Депривация и развитие
- •Восстановление
- •Природа повреждений
- •Косоглазие
- •Анатомические последствия депривации
- •Нормальное развитие колонок глазодоминантности
- •Другие специальные эксперименты с депривацией
- •Значение результатов депривации в более широкой перспективе
- •10. Настоящее и будущее
- •Литература для дополнительного чтения к главе 1.
- •К главе 2.
- •К главе 3.
- •К главе 4.
- •К главам 5 и 6.
- •К главе 7.
- •К главе 8.
- •К главе 9.
- •К главе 10.
- •Источники заимствованных иллюстраций
Восстановление
Следующим интересовавшим нас вопросом был вопрос о возможности какого-либо восстановления нарушенной функции у обезьяны после открытия отключенного ранее глаза. Оказалось, что никакого или почти никакого физиологического восстановления не происходит, если глаз, закрытый на неделю или на больший срок, просто открыть и ничего более не делать. Даже спустя несколько лет кора оставалась приблизительно такой же аномальной, как и в момент открытия глаза (рис. 137, левый график). Если же, открыв один глаз, закрывали другой, ранее открытый (эту процедуру мы назвали реверсией ), то восстановление наблюдалось, но лишь в том случае, если обезьяна все еще находилась в критическом периоде (рис. 137, средний и правый графики — для случая ранней и поздней реверсии). После окончания критического периода даже реверсия — закрытие другого глаза на несколько лет — не давала практически ничего, кроме незначительного восстановления структуры или функции.
Способность обезьяны видеть не всегда соответствовала физиологическому состоянию зрительной коры. Без реверсии зрение в ранее закрытом глазу никогда не восстанавливалось. При реверсии зрение возвращалось и часто достигало почти нормального уровня, причем это происходило даже в случаях поздней реверсии, когда физиология первоначально закрытого глаза оставалась весьма аномальной. Мы все еще не можем объяснить это несоответствие между отсутствием существенной физиологической или анатомической нормализации и тем, что в ряде случаев зрение, по-видимому, в значительной степени восстанавливалось. Возможно, что те и другие наблюдения отражают разные стороны зрительной функции. Мы испытывали остроту зрения, измеряя такие показатели, как наименьший различимый разрыв в линии или окружности. Такое тестирование, однако, может не давать полного представления о зрительной функции. Трудно поверить, что столь выраженные физиологические и анатомические дефекты проявляются на поведенческом уровне всего лишь в незначительном снижении остроты зрения.
Рис. 137. Слева: у макака один глаз закрыли при рождении на 9 дней, а затем открыли. Ответы клеток регистрировали по прошествии четырех лет, на протяжении которых зрение животного многократно тестировалось. Даже столь длительный период, когда оба глаза были открыты, не привел к заметному восстановлению физиологических показателей.
В середине: правый глаз был отключен с рождения; через пять с половиной недель этот глаз открыли, а левый закрыли. Когда в возрасте шести месяцев регистрировали ответы в правом полушарии, в отношении большинства клеток резко доминировал первоначально закрытый правый глаз.
Справа: в этом случае правый глаз закрыли в возрасте 7 дней на один год, после чего открыли его и закрыли левый глаз. Спустя еще год открыли и левый глаз, после чего оба глаза оставались открытыми. Когда, наконец, в возрасте трех с половиной лет регистрировали корковые ответы, большинство клеток реагировало на сигналы от того глаза, который был открыт в самом начале. Очевидно, один год — слишком поздний срок для реверсии.