Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Хьюбел Дэвид. Глаз, мозг, зрение - royallib.ru.doc
Скачиваний:
53
Добавлен:
02.03.2016
Размер:
607.45 Кб
Скачать

5. Архитектура зрительной коры

По сравнению с наружными коленчатыми телами (НКТ) и сетчаткой первичная зрительная кора, или стриарная кора, — структура гораздо более сложная. Как мы уже видели, резкое увеличение структурной сложности отделов мозга сопровождается таким же усложнением физиологической организации. В стриарной коре мы находим большее разнообразие функциональных типов клеток. Нейроны стриарной коры отвечают на более сложные стимулы, т.е. стимулы с большим числом параметров, причем эти параметры должны быть вполне определенными. Если при исследовании клеток сетчатки и НКТ нам достаточно было изменять только местоположение и размеры стимула в виде простого пятна, то теперь мы внезапно столкнулись с необходимостью учитывать такие параметры, как ориентация линии, направление движения, длина линии и ее кривизна, а также выбор глаза, на который подается стимул. Какая связь существует между этими параметрами и структурной организацией коры (если она вообще есть)? Для того чтобы подойти к рассмотрению этого вопроса, сначала необходимо сообщить кое-что о строении стриарной коры.

Анатомия зрительной коры

Кора представляет собой слой нервной ткани толщиной около 2 мм, который почти полностью покрывает большие полушария головного мозга. Площадь поверхности коры у человека составляет больше квадратного фута (около 900 см2). Общая площадь коры у макаков примерно в 10 раз меньше, чем у человека. Уже более столетия известно, что кора полушарий подразделяется на множество различных корковых полей. Среди всех этих полей первой удалось выделить зону первичной зрительной коры, которая на поперечных срезах выглядит слоистой или полосатой (отсюда и ее давнее название — стриарная кора: лат. stria — полоса). Было время, когда все устремления нейроморфологов сводились к тому, чтобы выявить как можно больше корковых полей на основании подчас весьма тонких гистологических различий. В одной из принятых систем такой классификации стриарной коре был присвоен номер 17. По одной из новейших оценок (Д. ван Эссен, Калифорнийский технологический институт) у макаков первичная зрительная кора занимает около 1200 мм2 (немногим меньше одной трети кредитной карточки); это примерно 15% всей площади коры, т.е. довольно существенная ее часть.

Рис. 60. На этом срезе видны колонки глазодоминантности в коре левого полушария мозга макака. Срез сделан перпендикулярно поверхности коры в направлении слева направо. Прослеживая поверхность коры в направлении слева направо (см. верхнюю часть фотографии), мы увидим, что она образует изгиб и глубокую складку, проходящую справа налево. Радиоактивная аминокислота, введенная путем инъекции в левый глаз животного, транспортировалась через НКТ в слой 4C коры и сосредоточилась во множестве отдельных участков толщиной каждый в полмиллиметра, которые выделяются как яркие полоски на общем темном фоне. (Сплошной светлый листок в середине — это белое вещество, состоящее из волокон от коленчатого тела.)

Рис. 61. Здесь видна значительная часть коры правого полушария головного мозга, открытая под местной анестезией для нейрохирургической операции по поводу эпилепсии. Больной находился в полном сознании. Операцию проводил хирург д-р У. Фейндел в Монреальском неврологическом институте. Участок скальпа был отвернут и соответствующий кусок черепа удален (временно, до окончания операции). На снимке видны борозды, извилины, крупные вены пурпурного оттенка и более мелкие (красного цвета) артерии. Общий розоватый оттенок открытой части мозга объясняется наличием мелкой сети разветвлений этих сосудов. Нижняя треть обнаженного участка — височная доля. Выше горизонтально идущих крупных вен расположены части теменной доли (слева) и лобной доли (справа). У самого левого края можно видеть полоску затылочной доли. Операция проводилась с целью лечения определенной формы эпилепсии и заключалась в удалении пораженной части мозга. Такая операция допускается лишь в том случае, если не может привести к нарушению произвольных движений или речи. Для того чтобы избежать этого, нейрохирург путем раздражения электрическим током идентифицирует области, связанные с речью, движениями и чувствительностью, выясняя, какие при этом возникают двигательные эффекты, ощущения в различных частях тела и нарушения речи. Ясно, что такие испытания были бы невозможны, если бы больной не был в сознании. Места, где производилось раздражение, отмечены кусочками стерильной бумаги с цифрами. При раздражении отмечались, например, такие результаты: 1) ощущение покалывания в большом пальце левой руки; 2) покалывание в безымянном пальце левой руки; 3) покалывание в безымянном и среднем пальцах левой руки; 4) сгибание пальцев левой руки и запястья. При раздражении участков с номерами 8 и 13 возникали более сложные явления, сходные с образами памяти, что бывает у некоторых больных эпилепсией при раздражении височной доли.

На рис. 62 представлена фотография мозга макака (вид сзади). Черепная коробка была удалена, а мозг с целью консервации перфузировали разбавленным раствором формальдегида, что придало ему желтую окраску. Обычно на поверхности коры бросается в глаза сеть кровеносных сосудов, однако здесь они находятся в спавшемся состоянии и поэтому незаметны. На этой фотографии видна главным образом поверхность затылочной доли коры, т.е. та область, которая имеет прямое отношение к зрению и включает не только стриарную кору, но также и одну-две дюжины (а может быть, и больше) престриарных зон. Для того чтобы поместить лоскут нервной ткани толщиной 0,5 мм, равный по площади большой каталожной карточке, в коробку величиной с череп макака, пришлось бы скомкать этот лоскут, наподобие того как мы комкаем лист бумаги, прежде чем выбросить его в мусорную корзину. В результате аналогичного сжимания в коре мозга образуются щели, или борозды, между которыми проходят выпуклые участки, называемые извилинами.

Рис. 62. Мозг макака (вид сзади). Показана затылочная доля и часть стриарной коры, выходящая на поверхность этой доли (ниже пунктирной линии).

Область на фотографии, лежащая позади (ниже) пунктирной линии, — это открытая, видимая часть стриарной коры. Хотя стриарная кора занимает бо́льшую часть поверхности затылочной доли, на фото мы можем увидеть только часть ее (0,3–0,5 всей площади); остальная часть скрыта в борозде.

Стриарная кора (поле 17) имеет множество выходных волокон, значительная часть которых идет в следующую корковую область — зрительное поле 2, часто также называемое полем 18, так как оно примыкает к полю 17. Поле 18 представляет собой полоску коры шириной примерно 6–8 мм, почти полностью окружающую поле 17. На фото (рис. 62) можно видеть только часть поля 18, расположенную над пунктирной линией, которая соответствует границе между полями 17 и 18; бо́льшая часть поля 18 уходит вниз, в глубокую борозду, расположенную как раз перед пунктирной линией. Поле 17 упорядоченно, точка в точку, проецируется на поле 18, а последнее в свою очередь образует проекции по крайней мере в трех затылочных зонах величиной каждая с почтовый штемпель. Эти зоны известны как поле MT (сокращение от medialis temporalis, т.е. срединное височное) и зрительные поля 3 и 4 (часто обозначаемые как V3 и V4). Как правило, каждая корковая зона имеет проекции в нескольких других зонах, расположенных на более высоком уровне. Кроме того, для каждой зоны коры можно найти обратную проекцию — в ту зону или те зоны, откуда идут входные волокна. И как будто стремясь к еще большей сложности, каждая из этих зон образует проекции в глубинных структурах мозга, например в верхних бугорках четверохолмия и в различных участках таламуса (сложного клеточного образования величиной с мяч для гольфа, небольшую часть которого составляет НКТ). И все эти зрительные зоны получают входные сигналы от разных участков таламуса — так же, как НКТ проецируется в первичную зрительную кору, так различные области таламуса образуют проекции в других корковых зонах.

На той же фотографии буквой X обозначен тот участок поля 17, который получает входные сигналы от центральных ямок обеих сетчаток. Если двигаться по левому полушарию из точки X в направлении, указанном стрелкой, то в поле зрения это будет соответствовать движению объекта по горизонтали от точки фиксации. Если же, выйдя снова из точки X, двигаться прямо вдоль границы между полями 17 и 18, то это будет соответствовать движению объекта от точки фиксации вниз, а перемещение в обратном направлении — движению объекта вверх. Самой стрелке в поле зрения соответствует горизонтальная линия длиной около 6°. Области поля зрения, расположенные дальше 9° от центра взора, отображаются в ту часть поля 17, которая лежит в складке коркового слоя под наружной поверхностью мозга, параллельно ей.

Для того чтобы посмотреть, как выглядит кора в поперечном разрезе, мы вырезали участок зрительной коры из правой половины мозга, изображенного на рис. 62. Полученный срез был обработан крезиловым фиолетовым, который окрашивает тела нейронов в синий цвет, но не окрашивает аксоны и дендриты. На этой микрофотографии, сделанной при малом увеличении, нельзя различить отдельные клетки, но можно видеть темные слои плотно упакованных клеток и более светлые слои, где клеток гораздо меньше. Под наружной поверхностью коры видна сложная структура из складок, напоминающая по форме гриб. В действительности эта структура и поверхностная часть коры без перерыва переходят друг в друга. Светлоокрашенное пространство — это белое вещество, оно заполняет области между наружными частями коры и ее глубже расположенными складками. Белое вещество состоит в основном из миелинизированных нервных волокон, которые не окрашиваются красителем. Часть коры, содержащая тела нервных клеток, их аксоны и дендриты, а также синапсы, образует серое вещество.

Рис. 63. Срез затылочной доли мозга (из участка, показанного на рис. 62): он соответствует левой стенке канавки, вырезанной в правом полушарии). Буквой а отмечена точка, лежащая на уровне стрелки X–>. Окраска по Нисслю позволяет видеть только тела клеток, но они настолько малы, что выглядят как точки. Более темные участки вверху и расположенная ниже грибовидная складка соответствуют стриарной коре. Тремя буквами d указаны границы между полями 17 и 18.

По сложности своей слоистой структуры поле 17 превосходит все другие зоны коры. Эту разницу можно заметить даже при малом увеличении (рис. 63), если сравнить поле 17 и соседнюю область справа — поле 18 (граница между ними отмечена буквой г ). Еще одна деталь: если сравнить на рис. 63 области а, б и в, куда проецируются разные участки поля зрения (расстояния их от точки фиксации <5, 6 и 80–90 градусов соответственно), мы не заметим существенного различия ни в толщине коры, ни в ее слоистой структуре. Как выяснилось, такая однородность имеет важное значение. К этому вопросу я еще вернусь в этой главе.

Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.

Оставленные комментарии видны всем.