- •Дэвид Хантер Хьюбел Глаз, мозг, зрение Предисловие к русскому изданию
- •Предисловие
- •1. Введение
- •2. Импульсы, синапсы и нейронные сети
- •Мембранный потенциал
- •Импульс
- •Синаптическая передача
- •Типичный нейронный путь
- •Зрительный путь
- •Произвольное движение
- •3. Глаз
- •Глазное яблоко
- •Сетчатка
- •Рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки: выход глаза
- •Понятие рецептивного поля
- •Перекрывание рецептивных полей
- •Размеры рецептивных полей
- •Фоторецепторы
- •Биполярные и горизонтальные клетки
- •Амакриновые клетки
- •Связи между биполярными и ганглиозными клетками
- •Значение рецептивных полей с центром и периферией
- •Заключение
- •4. Первичная зрительная кора
- •Топографическое отображение
- •Ответы клеток наружного коленчатого тела
- •Представительство правой и левой сторон в зрительном пути
- •Слоистая структура наружного коленчатого тела (нкт)
- •Ответы клеток в коре
- •Простые клетки
- •Сложные клетки
- •Дирекциональная избирательность
- •Значение клеток, чувствительных к движению (включая некоторые комментарии к тому, как мы «видим»)
- •Концы линий как зрительные стимулы
- •Нейрофизиология одиночных клеток и зрительное восприятие
- •Бинокулярная конвергенция
- •5. Архитектура зрительной коры
- •Анатомия зрительной коры
- •Слои зрительной коры
- •Архитектура коры
- •Исследование коры
- •Вариации в сложности
- •Колонки глазодоминантности
- •Ориентационные колонки
- •Карты коры
- •6. «Увеличение» и модули
- •Разброс и смещение рецептивных полей
- •Функциональные единицы коры
- •Деформация коры
- •7. Мозолистое тело и стереоскопическое зрение
- •Мозолистое тело
- •Изучение физиологии мозолистого тела
- •Стереоскопическое зрение
- •Физиология стереоскопического зрения
- •Некоторые проблемы, связанные со стереоскопическим зрением
- •Стереослепота
- •8. Цветовое зрение
- •Природа света
- •Пигменты
- •Зрительные рецепторы
- •Общие замечания о цвете
- •Теории цветового зрения
- •Цветовая слепота
- •Теория Геринга
- •Цвет и пространство
- •Физиология цветового зрения: ранние результаты
- •Нейронная основа константности цвета
- •Пузырьки
- •Заключение
- •9. Депривация и развитие
- •Восстановление
- •Природа повреждений
- •Косоглазие
- •Анатомические последствия депривации
- •Нормальное развитие колонок глазодоминантности
- •Другие специальные эксперименты с депривацией
- •Значение результатов депривации в более широкой перспективе
- •10. Настоящее и будущее
- •Литература для дополнительного чтения к главе 1.
- •К главе 2.
- •К главе 3.
- •К главе 4.
- •К главам 5 и 6.
- •К главе 7.
- •К главе 8.
- •К главе 9.
- •К главе 10.
- •Источники заимствованных иллюстраций
8. Цветовое зрение
Сотни дополнительных долларов, которые покупатели соглашаются платить за цветной телевизор, предпочитая его черно-белому, означают, что цветовые ощущения для нас достаточно важны. Сложный аппарат глаза и мозга может воспринимать различия в спектральном составе света, отражаемого от видимых предметов, и легко представить себе, какие преимущества давала эта способность нашим предкам. Одним из преимуществ, несомненно, было то, что она затрудняла маскировку другим животным: потенциальной добыче намного труднее слиться с окружающим фоном, если хищник может различать не только интенсивность света, но и цвет. Столь же важным цвет может быть при поиске растительной пищи: обезьяна легко найдет ярко-красную ягоду, выделяющуюся среди зеленой листвы, и это даст животному несомненное преимущество, как, впрочем, и растению, поскольку семена проходят невредимыми через пищеварительный тракт обезьяны и рассеиваются на обширной площади. Для некоторых животных цвет важен при размножении; примерами служат ярко-красная окраска области промежности у макаков и изумительное оперение у самцов многих птиц.
У людей давление отбора, направленное на сохранение или улучшение цветового зрения, видимо, ослабевает, судя по тому, что 7 или 8 процентов мужчин частично или полностью лишены цветового зрения, но отлично без него обходятся, причем этот дефект часто долгие годы остается незамеченным и выявляется лишь после того, как за рулем они проедут на красный свет. Даже те из нас, кто обладает нормальным цветовым зрением, могут испытывать подлинное наслаждение от черно-белых фильмов, которые в художественном отношении иногда могут быть шедеврами киноискусства. Как мы увидим позже, при слабом освещении все мы в цветовом отношении слепы.
Ощущение цвета у позвоночных встречается спорадически; вероятно, в ходе эволюции оно неоднократно редуцировалось или даже исчезало, чтобы потом появиться снова. К млекопитающим, у которых цветовое зрение слабо развито или отсутствует, относятся мыши, крысы, кролики, кошки, собаки и ночная обезьяна дурукули. У сусликов и приматов, включая людей, человекообразных и большинство других обезьян, цветовое зрение хорошо развито. Из ночных животных, зрение которых приспособлено к слабому свету, лишь немногие хорошо различают цвета; это позволяет думать, что по каким-то причинам различение цветов и способность видеть при слабом свете несовместимы друг с другом. Среди других позвоночных цветовое зрение хорошо развито у многих рыб и птиц, но, вероятно, отсутствует или слабо выражено у рептилий и амфибий. Цветовым зрением обладают многие насекомые, в том числе мухи и пчелы. В отношении подавляющего большинства животных у нас нет точных сведений о способности различать цвета — вероятно, потому, что проводить поведенческие или физиологические тесты на цветовое зрение не так легко.
Рис. 115. Цвет используется в живой природе для разных целей, и некоторые из них пока не известны. Синие пятнышки на боках этой рыбы (Hypsypops) становятся все менее яркими, по мере того как рыба растет, и исчезают, когда она достигает зрелости. Какое значение имеют эти пятнышки для других особей того же вида, неизвестно.
Вопросом о цветовом зрении — несоразмерно его биологическому значению для человека — занимался ряд блестящих умов, включая Ньютона, Гёте (сильной стороной которого не были, однако, естественные науки) и Гельмгольца. Тем не менее до сих пор даже художники, физики и биологи часто плохо представляют себе, что такое цвет. Проблема возникает еще в детстве, когда нам впервые дают коробку с красками, а затем говорят, что желтый, синий и красный — это «основные» цвета и что желтый с синим дают зеленый. Многие из нас впоследствии поражаются кажущемуся противоречию с этим фактом, когда с помощью пары проекторов мы отбрасываем на экран два перекрывающихся пятна, желтое и синее, и видим в области их наложения красивый белый цвет. Результат смешения красок — это предмет физики; смешение же световых лучей — в основном вопрос биологии.
Рассуждая о цвете, полезно мысленно разделять эти два аспекта — физический и биологический. Физика, которую нам при этом следует знать, ограничивается лишь некоторыми фактами о световых волнах. Биология же включает психофизику и физиологию. Психофизику интересуют наши чувства как детекторы внешней информации, а физиологию — лежащие в их основе внутренние механизмы, в частности работа нашей зрительной системы. Мы многое знаем о физике и психофизике цвета, но физиология находится все еще на сравнительно примитивном уровне, главным образом из-за того, что необходимые методы стали доступны лишь в последние десятилетия.