- •Дэвид Хантер Хьюбел Глаз, мозг, зрение Предисловие к русскому изданию
- •Предисловие
- •1. Введение
- •2. Импульсы, синапсы и нейронные сети
- •Мембранный потенциал
- •Импульс
- •Синаптическая передача
- •Типичный нейронный путь
- •Зрительный путь
- •Произвольное движение
- •3. Глаз
- •Глазное яблоко
- •Сетчатка
- •Рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки: выход глаза
- •Понятие рецептивного поля
- •Перекрывание рецептивных полей
- •Размеры рецептивных полей
- •Фоторецепторы
- •Биполярные и горизонтальные клетки
- •Амакриновые клетки
- •Связи между биполярными и ганглиозными клетками
- •Значение рецептивных полей с центром и периферией
- •Заключение
- •4. Первичная зрительная кора
- •Топографическое отображение
- •Ответы клеток наружного коленчатого тела
- •Представительство правой и левой сторон в зрительном пути
- •Слоистая структура наружного коленчатого тела (нкт)
- •Ответы клеток в коре
- •Простые клетки
- •Сложные клетки
- •Дирекциональная избирательность
- •Значение клеток, чувствительных к движению (включая некоторые комментарии к тому, как мы «видим»)
- •Концы линий как зрительные стимулы
- •Нейрофизиология одиночных клеток и зрительное восприятие
- •Бинокулярная конвергенция
- •5. Архитектура зрительной коры
- •Анатомия зрительной коры
- •Слои зрительной коры
- •Архитектура коры
- •Исследование коры
- •Вариации в сложности
- •Колонки глазодоминантности
- •Ориентационные колонки
- •Карты коры
- •6. «Увеличение» и модули
- •Разброс и смещение рецептивных полей
- •Функциональные единицы коры
- •Деформация коры
- •7. Мозолистое тело и стереоскопическое зрение
- •Мозолистое тело
- •Изучение физиологии мозолистого тела
- •Стереоскопическое зрение
- •Физиология стереоскопического зрения
- •Некоторые проблемы, связанные со стереоскопическим зрением
- •Стереослепота
- •8. Цветовое зрение
- •Природа света
- •Пигменты
- •Зрительные рецепторы
- •Общие замечания о цвете
- •Теории цветового зрения
- •Цветовая слепота
- •Теория Геринга
- •Цвет и пространство
- •Физиология цветового зрения: ранние результаты
- •Нейронная основа константности цвета
- •Пузырьки
- •Заключение
- •9. Депривация и развитие
- •Восстановление
- •Природа повреждений
- •Косоглазие
- •Анатомические последствия депривации
- •Нормальное развитие колонок глазодоминантности
- •Другие специальные эксперименты с депривацией
- •Значение результатов депривации в более широкой перспективе
- •10. Настоящее и будущее
- •Литература для дополнительного чтения к главе 1.
- •К главе 2.
- •К главе 3.
- •К главе 4.
- •К главам 5 и 6.
- •К главе 7.
- •К главе 8.
- •К главе 9.
- •К главе 10.
- •Источники заимствованных иллюстраций
Предисловие
Эта книга посвящена в основном развитию наших представлений о том, каким образом мозг обрабатывает зрительную информацию; она охватывает период примерно с 1950 по 1980 г. и касается главным образом исследований, в которых я либо участвовал сам, либо был в значительной мере заинтересован. Мне, я считаю, повезло работать в эпоху, которую можно назвать волнующей и радостной. Некоторые эксперименты были невероятно трудными — во всяком случае, они казались такими в пятом часу утра, особенно если опыт проходил неудачно. В целом, однако, работа доставляла наслаждение. В нейрофизиологических экспериментах есть особая непосредственность: реакцию клетки на стимуляцию можно видеть и слышать, и нередко сразу удается сообразить, какова роль таких реакций в функционировании мозга. Нейробиология занимает особое положение в современной науке еще и по мизерности (если сравнивать с ядерной физикой или астрономией) того бюджета, в рамках которого вы можете работать в одиночку или с единственным помощником.
Особой удачей было получить образование и работать на североамериканском континенте, где замечательная университетская система сочетается с правительством, постоянно финансирующим исследования по биологии, особенно в области зрения. Я могу лишь надеяться, что у нас хватит здравого смысла, чтобы бережно сохранять подобные преимущества.
При написании этой книги я имел в виду такого читателя, как, например, астроном, т.е. человека с научным образованием, но не специалиста по биологии и тем более по нейробиологии. Я старался дать ровно столько фундаментальных сведений, сколько нужно, чтобы сделать понятными нейробиологические проблемы, не перегружая текст материалом, представляющим интерес лишь для специалистов. Проложить курс между чрезмерной поверхностностью и излишней детализацией оказалось не просто, особенно если учесть саму природу мозга, заставляющую нас выводить из множества четких взаимосвязанных деталей какое-то представление о том, что собой представляет объект изучения и что он делает.
Все описанные здесь исследования, в которых я принимал участие, явились результатом совместных усилий. С 1958 до конца 70-х годов моим партнером по работе был Торстен Визел. Если бы не его идеи, энергия, энтузиазм, выдержка и старание ужиться с раздраженным коллегой, каким был я, результат был бы совершенно иным. Мы оба бесконечно признательны Стивену Куффлеру, который на ранних этапах весьма тактично направлял нашу работу, поощрял нас своим беспредельным энтузиазмом, а иногда и развенчивал наши тщетные претензии попросту тем, что выглядел озадаченным.
Нейробиологическая группа отделения фармакологии Гарвардской медицинской школы (1963). Из этой группы позднее было образовано Отделение нейробиологии. Стоят (слева направо): Эдвин Фершпан, Стивен Куффлер, Дэвид Хьюбел; сидят (слева направо): Дэвид Поттер, Эдуард Кравитц, Торстен Визел.
При написании книги необходима критика (мне во всяком случае), и чем суровей и беспощадней, тем лучше. Я особенно признателен Эрику Кэнделу за его помощь в расстановке акцентов в первых трех главах, а также моей сотруднице Маргарет Ливингстон, разбившей буквально в пух и прах содержание еще трех глав. Одно из ее замечаний начиналось так: «Сначала Вы напускаете туману, а потом просто пишете не то...» Ей приходилось быть терпимой к моей вспыльчивости и мириться с отсрочкой собственных исследований. Я также признателен редакторам Научной американской библиотеки, особенно Сьюзан Моран, Линде Дэвис, Джерарду Пилу и Линде Чапут, а также корректору Синтии Фарден: я не мог ранее вообразить, насколько качество текста будет зависеть от умелых и увлеченных редакторов. Они исправили бесчисленные грамматические ошибки, но помощь их простиралась значительно дальше этого: они выявляли повторы, улучшали ясность изложения и были терпимыми к моей склонности ставить запятые там, где не нужно. Кроме всего прочего, они не переставали вгрызаться в меня до тех пор, пока я не излагал свои мысли в легко доступной (как я надеюсь!) форме. Я хочу поблагодарить Кэрол Доннер за художественное оформление, а также дизайнера Нэнси Филд, координатора по иллюстрациям Мелани Нильсен и производственного координатора Сьюзан Стетцер. Я также благодарю за критическое прочтение книги Сьюзан Эбукайр, Дэвида Кардосо, Уитмора Тингли, Дебору Гордон, Ричарда Мэсланда и Лауру Риген. Как всегда, незаменимой оказалась моя секретарша Оливия Брам, весьма терпеливая к моему нраву. Жена Рут помогала мне многочисленными советами, а также тем, что примирилась со множеством потерянных уикендов. Теперь будет большим облегчением не слышать, как мои дети говорят: «Папочка, ну когда же ты, наконец, закончишь эту свою книгу?» Временами этот день казался чем-то столь же отдаленным, как остров Санчо Пансы.
Дэвид Хьюбел