- •Дэвид Хантер Хьюбел Глаз, мозг, зрение Предисловие к русскому изданию
- •Предисловие
- •1. Введение
- •2. Импульсы, синапсы и нейронные сети
- •Мембранный потенциал
- •Импульс
- •Синаптическая передача
- •Типичный нейронный путь
- •Зрительный путь
- •Произвольное движение
- •3. Глаз
- •Глазное яблоко
- •Сетчатка
- •Рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки: выход глаза
- •Понятие рецептивного поля
- •Перекрывание рецептивных полей
- •Размеры рецептивных полей
- •Фоторецепторы
- •Биполярные и горизонтальные клетки
- •Амакриновые клетки
- •Связи между биполярными и ганглиозными клетками
- •Значение рецептивных полей с центром и периферией
- •Заключение
- •4. Первичная зрительная кора
- •Топографическое отображение
- •Ответы клеток наружного коленчатого тела
- •Представительство правой и левой сторон в зрительном пути
- •Слоистая структура наружного коленчатого тела (нкт)
- •Ответы клеток в коре
- •Простые клетки
- •Сложные клетки
- •Дирекциональная избирательность
- •Значение клеток, чувствительных к движению (включая некоторые комментарии к тому, как мы «видим»)
- •Концы линий как зрительные стимулы
- •Нейрофизиология одиночных клеток и зрительное восприятие
- •Бинокулярная конвергенция
- •5. Архитектура зрительной коры
- •Анатомия зрительной коры
- •Слои зрительной коры
- •Архитектура коры
- •Исследование коры
- •Вариации в сложности
- •Колонки глазодоминантности
- •Ориентационные колонки
- •Карты коры
- •6. «Увеличение» и модули
- •Разброс и смещение рецептивных полей
- •Функциональные единицы коры
- •Деформация коры
- •7. Мозолистое тело и стереоскопическое зрение
- •Мозолистое тело
- •Изучение физиологии мозолистого тела
- •Стереоскопическое зрение
- •Физиология стереоскопического зрения
- •Некоторые проблемы, связанные со стереоскопическим зрением
- •Стереослепота
- •8. Цветовое зрение
- •Природа света
- •Пигменты
- •Зрительные рецепторы
- •Общие замечания о цвете
- •Теории цветового зрения
- •Цветовая слепота
- •Теория Геринга
- •Цвет и пространство
- •Физиология цветового зрения: ранние результаты
- •Нейронная основа константности цвета
- •Пузырьки
- •Заключение
- •9. Депривация и развитие
- •Восстановление
- •Природа повреждений
- •Косоглазие
- •Анатомические последствия депривации
- •Нормальное развитие колонок глазодоминантности
- •Другие специальные эксперименты с депривацией
- •Значение результатов депривации в более широкой перспективе
- •10. Настоящее и будущее
- •Литература для дополнительного чтения к главе 1.
- •К главе 2.
- •К главе 3.
- •К главе 4.
- •К главам 5 и 6.
- •К главе 7.
- •К главе 8.
- •К главе 9.
- •К главе 10.
- •Источники заимствованных иллюстраций
Стереослепота
Если человек слеп на один глаз, то очевидно, что он не будет обладать стереоскопическим зрением. Однако его нет и у некоторой части людей, зрение которых в остальных отношениях нормально. Удивительно то, что доля таких людей не слишком мала. Так, если показать стереопары вроде тех, что приводились на рис. 105 и 106, сотне студентов-испытуемых (применяя поляроиды и поляризованный свет), то обычно оказывается, что четыре или пять из них не могут достичь стереоэффекта. Нередко это удивляет их самих, так как в повседневных условиях они не испытывают никаких неудобств. Последнее может показаться странным любому, кто ради эксперимента пытался управлять автомобилем, закрыв один глаз. По-видимому, отсутствие стереопсиса достаточно хорошо компенсируется использованием других признаков глубины, таких как параллакс движения, перспектива, частичное закрытие одних предметов другими и т.п. В главе 9 мы рассмотрим случаи врожденного косоглазия, когда глаза длительное время работают несогласованно. Это может приводить к нарушению связей в коре, обеспечивающих бинокулярное взаимодействие, и в результате — к утрате стереопсиса. Косоглазие встречается не так уж редко, и даже слабая его степень, которая может остаться незамеченной, в некоторых случаях, вероятно, бывает причиной стереослепоты. В других же случаях нарушение стереопсиса, подобно цветовой слепоте, может быть наследственным.
Поскольку в этой главе шла речь и о мозолистом теле, и о стереоскопическом зрении, я воспользуюсь случаем сказать кое-что о связи этих двух вещей. Попробуйте задать себе вопрос: каких нарушений стереопсиса можно ожидать у человека с перерезанным мозолистым телом? Ответ на этот вопрос ясен из схемы, приведенной на рис. 113.
Рис. 113. Перерезка мозолистого тела приводит к потере стереопсиса в закрашенной части видимого пространства.
Рис. 114. Результаты продольной перерезки хиазмы по средней линии. Испытуемый совсем не будет видеть две более темные зоны по краям рисунка, слева и справа. Между этими зонами, там, где окраска светлее, не будет стереопсиса, за исключением небольшой зоны треугольной формы за точкой P (здесь вообще ничего не видно) и зоны впереди точки P (здесь стереопсис сохранится).
Если человек фиксирует взглядом точку P, то проекции точки Q, расположенной ближе к глазам в пределах острого угла FPF, — QL и QR — окажутся в левом и в правом глазу по разные стороны от центральной ямки. Соответственно проекция QL передает информацию в левое полушарие, а проекция QR — в правое полушарие. Для того чтобы увидеть, что точка Q ближе, чем P (т.е. получить стереоэффект), нужно объединить информацию левого и правого полушарий. Но единственный способ сделать это — передать информацию по мозолистому телу. Если же путь через мозолистое тело разрушен, человек окажется стереослепым в закрашенной на рисунке области. В 1970 году Д. Митчелл и К. Блейкмор из Калифорнийского университета в Беркли исследовали стереоскопическое зрение у одного человека с перерезанным мозолистым телом и получили в точности предсказанный выше результат.
Второй вопрос, тесно связанный с первым, состоит в том, какое нарушение стереопсиса произойдет, если перерезать по средней линии зрительную хиазму (что проделал Р. Майерс на кошках). Результат здесь будет в определенном смысле противоположным. Из рис. 114 должно быть ясно, что в этом случае каждый глаз станет слепым в отношении стимулов, падающих на носовую область сетчатки, т.е. исходящих из височной части поля зрения. Поэтому стереопсиса не будет в области пространства, окрашенной светлее, где он в норме имеется. Боковые зоны за пределами этой области вообще доступны только для одного глаза, так что стереопсис здесь отсутствует и в нормальных условиях, а после перерезки хиазмы они будут зонами слепоты (на рисунке это показано более темным цветом). В области позади точки фиксации, где перекрываются височные части полей зрения, ставшие теперь невидимыми, тоже наступит слепота. Однако в зоне ближе точки фиксации сохранившиеся полуполя обоих глаз перекрываются, так что здесь должен сохраниться стереопсис, если только не повреждено мозолистое тело. К. Блейкмор нашел все-таки больного с полной перерезкой хиазмы по средней линии (этот больной, будучи ребенком, получил перелом черепа при езде на велосипеде, что, по-видимому, привело к продольному разрыву хиазмы). При проверке у него была обнаружена именно та комбинация дефектов зрения, которую мы только что гипотетически описали.