Размеры рецептивных полей

Попробуем теперь соотнести события, развертывающиеся на сетчатке, с повседневным зрительным восприятием внешнего мира. У разных ганглиозных клеток рецептивные поля различны по величине. Особенно заметным и регулярным образом изменяются размеры центров рецептивных полей: они минимальны в центральной ямке сетчатки, где острота зрения, или способность различать небольшие объекты, выше всего; чем дальше от центральной ямки, тем поля становятся все крупнее, а острота зрения соответственно понижается.

Величину рецептивного поля можно измерять двумя способами. Проще всего указывать его размеры непосредственно на сетчатке. Недостаток такого способа в том, что с обыденной точки зрения он не будет достаточно осмысленным. Вместо этого можно измерять величину проекции рецептивного поля на внешний мир, например его диаметр на экране, перед которым находится животное; при этом, однако, нужно указывать, как далеко от глаз расположен экран. Во избежание этих трудностей лучше, пожалуй, выражать величину рецептивного поля углом, под которым само животное будет видеть проекцию поля на экран, как показано на рис. 29. Мы рассчитываем этот угол в радианах путем простого деления диаметра поля на расстояние до экрана, но я буду пользоваться градусами путем пересчета по формуле: (радианы × π)/180. Один миллиметр на сетчатке человека примерно соответствует углу 3,5 градуса. При расстоянии до экрана 135 см одному градусу соответствуют на экране 2,5 см. Луна и Солнце, видимые с Земли, имеют почти одинаковые размеры в полградуса.

Рис. 29. Одному миллиметру на сетчатке соответствует угол зрения в 3,5 градуса. Таким образом, на экране, удаленном на расстояние 1,5 метра, 1 миллиметр на сетчатке соответствует примерно 89 миллиметрам.

У обезьян наименьшие из измеренных до сих пор центров рецептивных полей имеют диаметр около 2 угловых минут, или 10 мкм (0,01 миллиметра) на сетчатке. Эти ганглиозные клетки расположены, по-видимому, вне центральной ямки, но поблизости от нее. В самой ямке диаметр колбочек и расстояния между их центрами составляют около 2,5 мкм; это хорошо согласуется с данными об остроте нашего зрения — мы способны различить две точки при видимом расстоянии между ними всего лишь 0,5 угловых минут. Кружок диаметром 2,5 мкм на сетчатке (угол 0,5 минуты) соответствует 25-центовой монетке, видимой с расстояния около 150 метров.

На дальней периферии сетчатки центры рецептивных полей состоят из тысяч рецепторов и могут иметь диаметр в 1 градус и более. Таким образом, по мере удаления от центральной ямки отмечается явно не случайное хорошо согласованное изменение трех величин: падает острота зрения, возрастает число рецепторов, участвующих в отдельных прямых путях (к биполярам и далее к ганглиозным клеткам), и увеличивается диаметр центров рецептивных полей. Это помогает нам понять значение прямых и непрямых путей от рецепторов к ганглиозным нейронам, так как дает веские основания для вывода, что центр рецептивного поля определяется прямым путем, а антагонистическая периферия — непрямым путем и что острота зрения лимитируется прямыми путями. Для получения дополнительных данных в пользу такого вывода нужны были сведения об активности других клеток сетчатки; об этом пойдет речь в следующих разделах.