Paleo / MARTYNOV

ляют самостоятельные ветви развития, не связанные непосредственно друг с другом, а так же с сумчатыми и плацентарными млекопитающими. В конце триаса млекопитающие уже были довольно разнообразны и принадлежали к нескольким обособленным группам: трикодонтам (Tricodontia), симметродонтам (Symmetrodontia) и трехбугорчатым (Trituberculata), различавшимся по строению зубов и, вероятно, по способам питания и пережевывания пищи. Но несмотря на ряд прогрессивных морфо-физиологических особенностей мезозойские млекопитающие оставались относительно малочисленными мелкими животными и, вероятно, вели ночной или сумеречный образ жизни, обеспечивавший более благоприятные для них условия влажности и температуры. Возможно, именно несовершенство систем терморегуляции и выделения не позволили мезозойским млекопитающим успешно конкурировать с завропсидами. Хотя ранние млекопитающие уже обладали таким хорошим теплоизолятором, как шерстный покров, и вероятно, могли усиливать теплоотдачу за счет потоотделения, у них еще не было совершенных механизмов интеграции разных механизмов терморегуляции в единую систему, а следовательно, они не могли иметь постоянной температуры тела и проигрывали рептилиям в условиях жаркого и сухого климата.* В позднем триасе возникли и первые представители класса птиц, о чем свидетельствует недавняя находка в верхнетриасовых отложениях Техаса неизвестного ранее ископаемого, названного Protoavis. Протоавис предложено выделить в третий, наиболее древний подкласс птиц – Praeornithurae. Этот подкласс видимо произошел от единого предка с ящерохвостыми (Saururae) и в свою очередь дал начало веерохвостым птицам.

* В этой связи можно отметить и отсутствие настоящей гомойотермии (механизмов терморегуляции, обеспечивающих постоянную температуру тела) у современных однопроходных, температура тела которых колеблется в пределах 26 – 340С.

ЮРСКИЙ ПЕРИОД (СИСТЕМА)

Юрская система в современном объеме была установлена в 1822 г немецким естествоиспытателем А. Гумбольтом, отнесшим к "формации Юры" известняки Юрских гор (Швейцария, Франция). Юрский период начался 215 млн. лет назад и закончился 145 млн. лет назад, длительность периода около

70млн. лет (Табл. 11).

Вначале юры произошел раскол Пангеи на южный и северный блоки, раскрылась Центральная Атлантика. Северный и Южный Китай соединились с азиатской частью северного блока, закрыв океан Палеотетис. К концу юры южный блок распался на три: Африко-Южноамериканский, АвстралоАнтарктический и Индский. Климат на протяжении юрского периода менялся от гумидного к аридному. Раннеюрская и среднеюрская эпохи были временем наивысшей увлажненности (гумидизации) климата в мезозое, в поздней юре климат стал более аридным.

81

Рис. 33. Типы лопастных линий: а – агониатитовый – седла и округлые лопасти цельные; б – гониатитовый – седла и угловатые «боковые» лопасти цельные; в – цератитовый – «боковые» седла цельные, лопасти рассеченные; г – аммонитовый – седла и лопасти рассеченные

Наиболее характерны для ранней юры – Amaltheus, Hildoceras, Schlotheimia, Litoceras; для средней – Parkinsonia, Stephanoceras, Phylloceras; для поздней – Cardioceras, Virgatites и др. Юрские аммониты, благодаря быстрым эволюционным изменениям и частой встречаемости, являются важнейшей группой для

расчленения юрской системы (по ним выделяется более 40 аммонитовых зон) (Рис. 35). Наутилоидеи, как и аммоноидеи, на рубеже триаса и юры сократились по численности и составу. Два из трех подотрядов вымерли, остался только подотряд Nautilina с единственным родом Cenoceras, от которого произошли все юрские формы. Белемниты также испытали коренные преобразования. На смену отряда Aulacocerida пришел отряд Belemnitida, с многочисленными родами и видами, на рострах которых развивались различные борозды. Характерными родами были: Nannobelus, Hibolites, Cylindroteuthis, Pachyteuthis, Lagonibelus. Белемниты, подобно современным кальмарам, стремительно проносились в толще воды, охотясь за мелкими рыбами.

Среди двустворок в ранней юре появилось много новых родов и видов (особенно среди отряда Venerida), стали разнообразными представители ро-

дов Gryphaea, Trigonia, Buchia (= Aucella), появились первые иноцерамы. В

поздней юре в южных морях распространился своеобразный отряд толстозу-

бых двустворок – рудисты (отряд Pachyodonta или Rudistae – Diceras и др.).

Рудисты были приурочены к тепловодным морским бассейнам, неподвижно прирастали к субстрату одной из створок своей ассиметричной раковины, которая у ряда форм достигала размера 1,5 м. Рудисты с конической раковиной внешне напоминают одиночные кораллы (конвергенция) и, подобно им, участвовали в рифообразовании (Рис. 34).

Среди брюхоногих на рубеже триаса и юры вымерло несколько семейств, появились новые, которые широко распространились уже в кайнозое. Несмотря на вымирание ряда групп, разнообразие гастропод росло.

Шестилучевые кораллы изменились по составу; в средней юре увеличилось число новых родов, семейств и подсемейств; в поздней юре стали массовыми рифостроящие склерактинии (Scleractinia). Среди брахиопод в ранней юре были широко распространены ринхонеллиды и теребратулиды (роды Rhynchonella, Pygope, Zeilleria и др.). Мшанки обновили свой состав за

83

счет отряда Cyclostomata. В средней юре появляется новый отряд наиболее высокоорганизованных голоротых мшанок – хейлостоматы (Cheilostomida – Губоротые).

Рис. 34. Тип Mollusca – Моллюски, класс Bivalvia – Двустворчатые, отряд Pachyodonta

– Толстозубые или Рудисты: 1 – Diceras subarietinum (поздняя юра); 2 – Requienia ammonia (ранний мел); 3 – Hippurites gosaviensis (поздний мел); 4 – Radiolites radiosus

(поздний мел), схема строения раковины Radiolites, з – конические зубы, д – образования напоминающие днища

Среди иглокожих появилось много новых групп. Морские лилии отряда Articulata были разнообразнее триасовых. Большую роль в фауне начинают играть правильные и особенно неправильные морские ежи. На рубеже триаса и юры возникли новые отряды морских ежей. Вместе с "правильными" морскими ежами с начала юры существовали "неправильные". В связи с перемещением анального отверстия из области вершинного щитка назад и вниз, у них возникла двусторонняя симметрия (в панцире различимы передний и задний концы). Возникновение двусторонней симметрии было, вероятно, связано с приспособлением к жизни в илистых осадках, богатых орга-

ническими остатками. Характерны роды: Cidaris, Heterocidaris, Galeropigus

идр.

Вюре продолжалось снижение таксономического разнообразия брахиопод (Brachiopoda), вымирает большое количество видов, и в конце периода объем типа напоминает современный, остаются только отряды, представ-

ленные и в настоящее время: Lingulida, Craniida, Terebratulida.

Фораминиферы с начала юры стали разнообразнее, появились новые представители отряда роталиид (Rotaliida), заметно увеличили свой состав нодозарииды (Nodosaria) и милиолиды (Miliolida).

Вконце юрского периода обособляются две основные морские зоогеографические области: средиземноморская и бореальная. В средиземноморской были широко распространены шестилучевые кораллы, рудисты и неринеиды; в бореальной эти группы отсутствовали и были распространены мно-

84

гие группы аммонитов, белемнитов, двустворчатых моллюсков, свойственных только этой провинции.

Рис. 35. Подкласс Ammonoidea – Аммоноидеи, отряд Ammonitida: а – Stephanoceras

(средняя юра); б – Perisphinctes (поздняя юра); в – Cardioceras (поздняя юра); г – Scaphites (мел); д – Cadoceras (поздняя юра); е – Virgatites (поздняя юра); ж – Acanthoceras (позд-

ний мел); з – Tissotia (поздний мел); и – Ancyloceras (ранний мел)

85

Позвоночные моря были представлены рыбами и рептилиями. Среди рыб господствующие положение занимают цельнокостные лучеперые рыбы, но существовали и костистые, которые были более высокоорганизованными и начали быстро развиваться лишь в поздней юре. Ихтиозавры и плезиозавры в юре достигли расцвета.

Органический мир суши. Растительный мир отличался максимумом развития голосеменных и папоротников: широко распространены различные цикадовые и беннеттитовые (Nilssonia), гинкговые (Ginkgo) и хвойные. В их распространении наметилась зональность. Намечаются области господства хвойных (Сибирь, Шпицберген), широкого распространения гинкговых (северная умеренная, или сибирская область), преобладания саговниковых и беннеттитовых (южная тропическая, или индоевропейская область, охватывающая Европу, Среднюю Азию, Индию). Массовые захоронения древесных форм, в ряде мест, привели к мощному углеобразованию, сравнимому по масштабам с каменноугольным (Средняя Азия, Восточная Сибирь, Дальний Восток, Аляска, Китай).

Животный мир суши был чрезвычайно своеобразен. Безраздельно господствовали разнообразные рептилии, освоившие все экологические ниши и приспособившиеся к жизни не только на суше, но и в морях и воздухе. Освоив все среды обитания, динозавры дают фантастическое разнообразие жизненных форм, непревзойденное ни одним другим классом животных. Среди динозавров появляются первые гигантские формы, достигающие 25 – 30 м в длину и массой до 40 – 75 т (по мнению венгерского палеонтолога Ф. Нопшу, гигантизм динозавров был следствием нарушения функции гипофиза). Огромные диплодоки и апатозавры (ранее его называли бронтозавром) имели гигантское туловище и маленькую голову. Меньшими по величине были стегозавры (6 – 9 м) с костными пластинами на спине. Кроме растительноядных динозавров были не менее удивительны хищные гиганты

– карнозавры. Рептилии освоили и воздушную среду; среди крылатых ящеров – птерозавров (Pterosauria) различают более примитивных рамфоринхов (Rhamphorhynchoidei) (Рис. 36: 2), а с поздней юры – более специализиро-

ванных птеродактилей (Pterodactyloidei) (Рис. 36: 1).

Птерозавры были экологически узкоспециализированной группой, у всех форм имелись крыловидные кожные летательные перепонки. Летательная перепонка являлась продолжением кожной складки, идущей от туловища, как у современных летучих мышей. Она крепилась на чрезвычайно удлиненном "мизинце", остальные пальцы были сильно укорочены. У некоторых птерозавров летательная перепонка расширялась до задних конечностей и хвоста, а иногда продолжалась до основания шеи. Задние конечности птерозавров очень похожи на задние конечности летучих мышей и, по-видимому, были практически бесполезны для ходьбы. В лучшем случае птерозавры могли протащить свое тело по земле. Величина птерозавров колебалась от размеров воробья до гигантских чудовищ с размахом крыльев до 11 – 16 м и весом до 24 кг. У некоторых ископаемых птерозавров угадываются отпечатки волосяного покрова, на основании чего выдвигается предположение об

86

их теплокровности. К сожалению, невозможно установить, были ли эти покровные образования настоящими волосами, как у млекопитающих, или представляли собой особый тип производных покровов, например волосовидные чешуи (для этого необходимо выяснить их микроструктуру и эмбриональное развитие).

Рис. 36. Подкласс Архозавры – Archosauria, надотряд Крылатые ящеры – Pterosauria: Птеродактили 1 – Птеродактиль – Pteradon (поздний мел); 2 – Рамфоринх – Rhamphorhynchus (ранняя юра)

В качестве косвенного свидетельства теплокровности динозавров, часто привлекается количественное отношение "хищник – жертва", составляющее среди млекопитающих не более 4%, что сходно с показателем полученным для динозавров 3%. У эктотермных позвоночных это соотношение многократно выше, таким образом, относительная редкость хищных динозавров может косвенно указывать на теплокровность.

Из земноводных существовали представители отряда бесхвостых. Из палеозойских форм известна единственная находка челюсти лабиринтодонта из Австралии.

Млекопитающие юры были представлены мелкими насекомоядными, мало распространенными формами, хотя и довольно разнообразными. Появляется и новый подкласс млекопитающих – сумчатые. Остатки млекопитающих, в основном зубы и фрагменты челюстей, известны из небольшого числа местонахождений, время их расцвета еще не наступило.

87

планирующих животных, что в конечном итоге и привело к развитию активного полета.

Сторонники третьей теории предполагают, что археоптериксы были активными хищниками, способными к быстрому бегу и охотившиеся на крупных насекомых, ящериц и, возможно, мелких млекопитающих. У обладавших крыльями форм развилась способность к мощному, резкому удару крыльями, направленному сверху вниз, с целью сбить и оглушить жертву. Резкий взмах крыльев, кроме того, подбрасывал тело над землей, позволяя завершить атаку жертвы лапами с воздуха. Конечным шагом, согласно этой теории, было развитие полета в качестве способа передвижения для поиска и добычи пищи.

Среди наземных беспозвоночных наблюдается расцвет насекомых. Например, из местонахождения Каратау в Казахстане описаны тысячи видов. Интересна и структура энтомофауны мела. Из 18 000 остатков насекомых, собранных в Каратау, больше всего жуков – около 10 000 (более 55%). Доминирование жесткокрылых наблюдается с начала мезозоя почти во всех местонахождениях мезозойских насекомых. Второе место по численности занимают двукрылые – 14%, третье – тараканы – около 10%. Кроме них найдены остатки клопов, равнокрылых, хоботных, прямокрылых, верблюдок, сетчатокрылых, перепончатокрылых и др. Состав каратауских насекомых показывает, что в мезозойских ценозах насекомые играли не меньшую роль, чем сейчас. Особенностью комплекса фитофагов мела было разнообразие и высокая численность сосущих насекомых. Листогрызущие насекомые были немногочисленны и не составляли и одного процента. Вплоть до конца мезозоя зеленые части растений почти не поедались насекомыми, это приводило к тому, что большая часть листьев уходила в опад. Развитие значительной подстилки стимулировало рост численности и разнообразия сапротрофных форм, среди которых первое место принадлежало тараканам. Разнообразны были в конце юры и насекомые, связанные с репродуктивными органами растений. В литературе широко распространено мнение, что антофильные насекомые появились только в кайнозое, после широкого распространения цветковых растений. В действительности и в мезозое было много как антофильных насекомых, так и энтомофильных растений. Возможно, именно конкуренция за насекомых-опылителей была одним из факторов, определивших меловую биоценотическую революцию, в ходе которой покрытосеменными были вытеснены не голосеменные вообще, а именно голосеменные, для которых можно предполагать энтомофилию, например беннеттиты.

89