Paleo / MARTYNOV

ЧЕТВЕРТИЧНЫЙ, ИЛИ АНТРОПОГЕНОВЫЙ ПЕРИОД (СИСТЕМА)

За начало антропогенового периода принят рубеж 2 млн. лет. В течение четвертичного периода, несмотря на его сравнительно небольшую продолжительность, происходили чрезвычайно важные геологические события. Неоднократно наступавшее похолодание климата приводило к развитию оледенений на огромных площадях, в связи с чем четвертичный период часто называют еще и ледниковым (Табл. 16).

Четвертичный период значительно отличается от всех предшествующих. Главными его особенностями являются следующие:

1)Очень малая продолжительность, которая различными исследователями оценивается по-разному: от 700 000 до 1,8 млн. лет и больше (2,5 и 3,4 млн. лет), что резко отличается от продолжительности любого другого периода. Однако история этого короткого промежутка геологического времени настолько насыщена геологическими событиями исключительной важности, что он давно уже рассматривается отдельно и является предметом изучения самостоятельной науки - четвертичной геологии.

2)Появление и развитие человека и его культуры. Изучение останков ископаемого человека позволило выделить важнейшие этапы в его развитии и использовать эти данные в стратиграфических и палеогеографических целях, А.П. Павлов в 1922 г предложил заменить устаревшее название "четвертичный период" более правильным "антропогеновый". Только потому, что первое название было принято официально еще на 2-й сессии Международного геологического конгресса (1881 г), оно остается в силе. В то же время, широкое признание термина "антропогеновый период", позволяет рассматривать его как синоним.

3)Материковые оледенения. Огромные площади материков Северного полушария покрывались ледниками, которые стаивали во время потепления

–межледниковых эпох. Вне зоны сплошного оледенения существовали участки горного оледенения, на обширных площадях проявилось подземное ("вечная мерзлота") и океанское оледенение; во время максимального оледенения более 27% площади материков было покрыто льдами, поэтому четвертичный период часто называют ледниковым.

Возраст четвертичных отложений определяется палеонтологическими и изотопными методами. При установлении возраста континентальных пород применяются спорово-пыльцевой метод и изучение остатков млекопитающих (для детальной стратиграфии используются мелкие млекопитающие – лемминги, полевки и др., эти животные более четко реагировали на изменение климатических условий, чем крупные млекопитающие). Кроме того, применяются палеокарпологический (изучение семян растений) и археологический методы. Возраст морских отложений определяется микропалеонтологическим анализом (изучение фораминифер, наннопланктона, радиолярий, остракод, диатомей и других микроорганизмов). Для установления изотопного возраста используются калий-аргоновый и радиоуглеродный методы.

121

Таблица 16

Стратиграфические схемы четвертичной системы (антропогена) для Европейской части бывшего СССР и Западной Европы

ЭПОХИ ОЛЕДЕНЕНИЯ

В настоящее время разработана стройная теория развития материкового оледенения, динамики льдов и их геологической деятельности. Вместе с тем, до сих пор не ясен вопрос о причинах и числе оледенений, их синхронности не только в Северном и Южном полушариях, но и в отдельных странах Северного полушария. Большинство исследователей считают, что в течение четвертичного периода несколько раз происходило значительное расширение площади оледенений, а в промежуточные эпохи, эпохи потеплений (межледниковья, интергляциалы), площадь ледников сильно сокращалась. Таким образом, по их представлениям, в четвертичном периоде было несколько самостоятельных оледенений – полигляциолисты. Часть специалистов придерживается противоположной точки зрения утверждая, что существовало только одно оледенение, но с несколькими фазами временного расширения и сокращения площади – моногляциалисты. И, наконец, ряд ученых соглашается с резкими похолоданиями климата, но отвергает наличие сплошных ледниковых щитов на равнинах Европы – антигляциалисты. Сторонники антигляциальной теории отрицают наличие сплошных леднико-

122

вых покровов на территории равнинной Европы в четвертичном периоде. Основной причиной климатических и ландшафтно-географических изменений в Европе в течение антропогена они считают нарушение существовавшей ранее природной зональности вследствие образования северного участка Атлантического океана, а также расширения пределов Северного океана за счет образования Балтийско – Беломорского бассейна. Теория антигляциолизма активно развивалась в 50-е годы XX века на Украине академиком И.Г. Пидопличко и его школой.

В Европе центрами оледенений были Скандинавские горы и Альпы. Обширное материковое оледенение охватило Северное полушарие, центрами которого были Балтийский и Канадский щиты, полностью покрывшиеся мощной толщей льда (местами до 3 км). Гигантский ледниковый купол вобрал в себя огромный объем воды океанов, что вызвало колоссальную регрессию и осушение морских мелководий. Наиболее сильное осушение произошло в период максимального оледенения. В это время острова Северного полушария соединились с материками, на месте Северного моря и пролива Ла-Манш была суша, которая соединяла Британские острова с материком, Черное море было замкнутым бассейном, а Азовского не существовало. Босфор и Дарданеллы из проливов превратились в сухопутные мосты между Малой Азией и Балканами, на востоке существовала Берингия, соединившая Азию с Северной Америкой – место миграции животных, Сахалин не был островом.

В эпоху максимального развития льды покрывали 57% площади Европы (5 764 000 км2). Огромные ледниковые покровы доходили в Азии до 60°, в Европе до: 50°, в Северной Америке до 40°. Южнее ледники покрывали горные районы Альп, Карпат, Гималаев, Тянь-Шаня, Алтая и т. д. Следы оледенения известны и в Южном полушарии, но там оно проявилось значительно слабее и только в горах. Антарктида была покрыта льдами на большей площади, чем ныне.

На Восточно-Европейской равнине прослежены следы трех крупных оледенений: раннечетвертичного (окского), среднечетвертичного (днепровское, московское) и позднечетвертичного (валдайское), которые соответст-

вуют миндельскому, рисскому и вюрмскому оледенению Альп. Самым круп-

ным было среднечетвертичное оледенение, внутри которого выделяют две стадии: раннюю – днепровскую и позднюю – московскую, разделенные одинцовским межледниковьем. Во время максимума днепровского оледенения льды образовали два крупных языка: Днепровский и Донской, которые достигли широты Днепропетровска и Волгограда (Рис. 49).

ОРГАНИЧЕСКИЙ МИР

В конце плиоцена и начале четвертичного периода на юге европейской части обитало много теплолюбивых форм: мастодонты, южный слон, слон Громова, гиппарион, саблезубый тигр, этрусский носорог и др., а на юге Западной Европы – даже страус и гиппопотам. Изменения, которые произошли

123

в составе и расселении животного мира, в течение четвертичного периода были вызваны, главным образом, похолоданиями и потеплениями климата. Это привело к постепенному отступлению теплолюбивой фауны и флоры Евразии и Северной Америки на юг в периоды оледенений.

Рис. 49. Границы оледенений Восточной Европы (по А.А. Величко):

1 – окского;

2 – днепровского;

3 – московского;

4 - валдайского

Во время межледниковых эпох происходила миграция в обратном направлении, иногда даже севернее современных границ распространения. Широкое распространение получили листопадные и хвойные леса, общий облик которых напоминал современные леса умеренного пояса. Состав фауны приближался к современному, появились многие ныне существующие роды млекопитающих. В то же время в раннем плейстоцене появляются и довольно своеобразные виды, не пережившие плейстоценовую эпоху. Среди них гигантские бобры – трогонтерии (Trogontherium), имевшие длину более 2 м; безрогие носороги – эласмотерии (Elasmotherium), обладавшие огромным вздутием в лобной области черепа, биологическая роль которого не известна; большерогие олени – мегалоцеросы (или "ирландские лоси" – Megaloceros), достигавшие высоты в холке около 2 м с гигантскими рогами, размах которых превышал 4 м (Рис. 50).

Прогрессировавшее похолодание завершилось в плейстоцене развитием великого оледенения, что привело к существенным изменениям в составе фауны и флоры. В животном мире заметные изменения произошли в составе млекопитающих, особенно среди хоботных и копытных, населявших Север-

124

ное полушарие. В течение раннего плейстоцена, еще до начала максимального оледенения, состав животного мира существенно изменился. В этот период вымерло большинство видов теплолюбивых животных, а также эласмотерии, пещерные львы, гиены. Общей закономерностью развития животного мира Северного полушария в плейстоцене являлось вымирание многих теплолюбивых животных и появление приспособленных к жизни при низких температурах.

Рис. 50. Гигантский олень Мегалоцерас (Megaloceras) (плейстоцен Европа)

Особенно резко процесс вымирания и миграции проявился в эпоху максимального (днепровского) оледенения. В это время в относительной близости к границам оледенения на территории Европы, Азии и Северной Америки сформировался специфический приледниковый пояс. В этой обширной приледниковой зоне

возник особый биоценоз – тундростепь, просуществовавший все время оледенения и перемещавшийся в соответствии с изменениями границ ледника к северу или к югу. Флора тундростепи включала как травянистые растения (особенно злаки и осоки), так и мелкие, кустарниковые формы деревьев (ивы, березы, ольхи). При этом общая биомасса растительности в тундростепи была очень велика, что позволило расселиться на огромных пространствах приледникового пояса обильной и своеобразной фауне, которую часто называют мамонтовой, по наиболее яркому ее представителю. В эту ледниковую эпоху на равнинах Европы южнее границы ледника наряду с оленями, волками, лисицами, бурыми медведями появились и холодолюбивые виды животных: шерстистый носорог, мамонт, мускусный овцебык, северный олень, белая куропатка, лемминги. В горах Кавказа и Закавказья, в Карпатах, Альпах и Пиренеях альпийские виды животных спустились в долины. На территории Крыма появились: белая куропатка, песец, заяц-беляк, северный олень, полярный жаворонок. Мамонт и шерстистый носорог обитали не только на юге Европы, они заселили всю Восточную и Западную Сибирь до самых северных окраин и проникли в Северную Америку. Только Австралия, Южная

125

Америка, Центральная и Южная Африка сохранили свою прежнюю фауну, хотя заметно обедненную. Таким образом, к началу позднечетвертичного времени холодолюбивые животные преобладали, ареал распространения немногих сохранившихся теплолюбивых форм сместился далеко к югу в тро- пическо-экваториальный пояс. Состав мамонтовой фауны свидетельствует о том, что она произошла от "гиппарионовой фауны" и являлась ее северным приледниковым вариантом, в то время как современная африканская фауна является, в определенной степени, южным тропическим производным гиппарионовой.

Для всех животных мамонтовой фауны характерны приспособления к жизни в условиях низких температур, в частности длинная густая шерсть. Изучение представителей мамонтовой фауны в сравнении с другими ископаемыми животными значительно облегчается сохранением целых трупов или их частей в условиях вечной мерзлоты. Наиболее известной находкой является "березовский мамонт" – целый труп мамонта, найденный в 1901 г на берегу реки Березовки на северо-востоке Сибири (чучело Березовского мамонта смонтировано в Зоологическом музее РАН в Санкт-Петербурге). Не менее известна и находка 5 - 7 месячного мамонтенка в 1977 г (магаданский мамонт) (Рис. 51: 2).

Пропорции тела мамонтов отличались от современных слонов. Теменная часть черепа сильно выступала вверх, а затылок скошен вниз, на холке был развит большой горб, состоявший из жира (Рис. 51: 1). Вероятно, это был запас питательных веществ, использовавшихся во время голодного зимнего сезона. Позади горба спина была круто скошена вниз. Огромные бивни достигали длины 4,5 м и были закручены вверх и внутрь. Все тело мамонта было покрыто густой шерстью, достигавшей длинны до 70 - 86 см с плотным, густым подшерстком длинной до 10 – 15 см. Вес мамонта достигал 6 тонн. Основу питания мамонта составляли травянистые растения. Вместе с мамонтами обитали и шерстистые носороги, покрытые густой коричневой шерстью.

На основании археологических данных можно утверждать, что человек охотился на самых различных представителей мамонтовой фауны, в том числе и на шерстистых носорогов и самих мамонтов (в Америке на сохранившихся там мастодонтов и мегатериев). В связи с этим высказывались предположения о ведущей роли человека в вымирании многих представителей мамонтовой фауны.

Вымирание мамонтовой фауны отчетливо коррелируется с концом последнего оледенения 10 000 – 12 000 лет назад. Из числа крупных животных этой фауны до наших дней сохранились северные олени, овцебыки. Но большинство крупных млекопитающих этой фауны вымерло к началу голоценовой эпохи.

В конце плейстоцена произошло еще одно значительное вымирание, ограниченное территорией Америки. В этот период на территории Северной и Южной Америки вымерло подавляющее большинство крупных животных, среди которых были как представители мамонтовой фауны, так и виды оби-

126

тавшие в более южных районах, где не было никакого оледенения: мастодонты и слоны, все лошади и большинство верблюдов, мегатерии и глиптодонты. Из крупных млекопитающих сохранились только олени и бизоны в Северной Америке, ламы и тапиры в Южной. Необъяснимости этому вымиранию придает и тот факт, что Северная Америка была родиной и центром эволюции лошадей и верблюдов, сохранившихся до нашего времени только в Старом Свете.

Рис. 51. Мамонт (Mammuthus): 1 – реставрация внешнего вида взрослого животного; 2

–магаданский мамонтенок

Иэто при том, что нет никаких признаков значительных изменений условий существования в конце плейстоцена на большей части территории Америки, не подвергавшейся оледенению.

После завершения последнего оледенения 10 000 – 12 000 лет назад Зем-

127

ля вступила в голоценовую эпоху четвертичного периода, в ходе которой животный и растительный мир на материках приобрел современный облик.

В голоцене все большую возможность воздействия на окружающую среду приобретает человек, деятельность которого становится важнейшим, глобальным фактором, активно изменяющим биосферу. Изменения ареалов животных на территории степной и лесостепной зоны Восточной Европы под воздействием хозяйственной деятельности человека детально освещено в работе С.В. Кирикова (1959).

ВЮРМСКИЕ ВЫМИРАНИЯ

Последние в истории животного мира Земли вюрмские и раннеголоценовые вымирания растянуты во временном промежутке от 40 до 4 тыс. лет назад, но на большей части территории их основная фаза приурочена к последнему анагляциалу – 15 – 10 тыс. лет назад. Дискуссия о причинах вюрмских (точнее вюрмско-голоценовых) вымираний продолжается уже третье столетие. Многочисленные версии, объясняющие вюрмские вымирания, можно объединить в две основные группы: изменения климата либо активная охота человека. Размах вымираний среди животных весом более 10 кг представлен в виде таблицы (Табл. 17). И хотя вюрмские вымирания были далеко не первыми в истории животного мира Земли, они обладали целым рядом особенностей. Одной из них является возрастание "убойной силы" по мере увеличения размеров животных, т.е. наличие избирательности. Не менее важной особенностью последнего вымирания является отсутствие, за редчайшими исключениями, равноценной экологической замены вымиравшим крупным формам - некомпенсированность. В предыдущие геологические периоды на смену вымиравшим крупным формам копытных, хоботных и хищных приходили другие, более продвинутые виды, замещавшие их экологическую нишу в биоценозах. Например, на смену мастодонтам пришли слоны, гиппарионы были замещены, или вытеснены, настоящими лошадьми. В конце вюрма никто не заменил ни слонов и носорогов Северной Евразии, ни множества крупных зверей других континентов. В то же время, почти все мелкие плейстоценовые млекопитающие представлены и в настоящее время теми же или слегка изменившимися видами. Чем же обусловлена такая разная судьба? Ведь до вюрма большие и малые животные вымирали в сходной пропорции.

Сторонники климатической версии вюрмских вымираний считают, что крупные растительноядные были уничтожены изменениями климата прямо или опосредованно – через преобразование ландшафта и пищевую конкуренцию с мелкими фитофагами. Крупным животным необходимо больше воды и пищи, труднее, чем мелким, найти убежище, их популяции сравнительно малочисленны, смена поколений – длительна. Отсюда вытекает вывод о пониженной стойкости крупных растительноядных к изменениям фи- зико-географической среды. Мамонт и его спутники, в представлении сторонников климатической версии, были стенобионтными криоксерофилами,

128

неспособными прокормиться в воцарившихся лесах, болотах и тундрах. Они погибали в грязевой жиже, образовавшейся при таянии вечной мерзлоты и от оттепелей зимой. При резкой смене оттепели морозами они не могли добывать корм из под наста, а намокшая шерсть мамонтов, рассчитанная на сухой холод, промерзала до кожи, превращаясь в ледяной панцирь.

Таблица 17

Размах вымирания среди крупных и средних наземных млекопитающих в период 40 – 4 тысячи лет назад (по П.В. Пучкову, 1991)

Примечание: числитель – общее количество видов соответствующей весовой категории в зоогеографической области, знаменатель – количество, в скобках процент (%) вымерших видов от их прежнего числа. Общее число видов из всех областей, меньше их суммы (всего) по причине встречаемости ряда видов в нескольких областях.

С данными выводами можно согласиться только частично. Во-первых, представления о том, что шерсть мамонта, намокавшая в оттепели, превращалась в ледяной панцирь основано на посмертном разрушении сальных желез у части исследованных трупов. Поскольку такие железы в действительности имелись, шерстяной покров мамонтов имел жировую смазку и не намокал настолько сильно, чтобы обречь животное на гибель. Невозможность добывать корм из-под наста опровергают наблюдения за современными крупными копытными. Например, лесной канадский бизон, морфологически почти идентичный бизонам мамонтовой фауны, с успехом раскапывает 70-сантиметровый слой снега. Не следует забывать, что большие размеры животного дают и целый ряд безусловных преимуществ. Крупные животные лучше мелких переносят жару, холод и голод, реже гибнут от болезней, хищников, пожаров и наводнений. Сила, выносливость и подвижность позволяют активно преодолевать невзгоды. Повышенная потребность в воде и пище уравновешена повышенной способностью их добывать и использовать. Кроме того, крупные растительноядные обычно многояднее мелких, менее требовательны к качеству корма, лучше усваивают его благодаря длительному нахождению в кишечнике. Сама величина и необходимость в больших

129

объемах корма не позволяют им быть стенофагами и стенобионтами, вынуждают приспосабливаться к эффективному использованию кормов из различных биотопов, типов и ярусов растительности. Крупные фитофаги – преимущественно стадные формы. Вместо индивидуальных участков, типичных для грызунов, они имеют общее пастбище. Выпас стада в естественных условиях делает пастбище продуктивнее для каждой особи, чем оно было бы при одиночной пастьбе. Сравнительная малочисленность и медленное воспроизводство гигантов – полезные свойства, препятствующие истощению кормовых ресурсов. Утверждения, будто они же ограничивают эволюционный потенциал и предрасполагают к вымиранию, противоречат истории таких крупных животных как носороги, слоны, мастодонты и др. гиганты, процветавшие многие миллионы лет и давшие огромное разнообразие форм. При этом скорость их эволюции ничуть не медленнее чем у обитавших одновременно с ними мелких зверей. И, наконец, климатическая версия не отвечает на вопрос: почему животные упорно, вплоть до полного вымирания, держались в районах с неблагоприятными климатическими условиями? Неужели при высочайшей способности к миграциям они не смогли найти на

Земле малоснежных, сухих мест которых и в настоящее время достаточно.

Рис. 52. Изменение количества крупных животных (в %), существовавших в Австралии (1), Северной Америке (2), и на двух крупных островах Мадагаскар и Новая Зеландия (3), обусловленное проникновением туда человека (ось абсцисс – лет до н. э.)

Представители противоположного направления видят причину вымирания мамонтовой фауны в активной охотничьей дея-

тельности человека. Ключевую роль людей в вюрмских вымираниях оспаривают по следующим причинам: люди, как и любые хищники, не могли искоренять добычу; люди были малочисленны, плохо вооружены и жили "в гармонии" с природой (“гармоничность” отношений ярко демонстрирует Рис. 52); охоты на гигантов не доказаны; вымирания совпадали не с появлением людей, а с ландшафтно-климатическими преобразованиями; вымерли многие формы, которых почти или совсем не добывали, а многие часто добывавшиеся – выжили и, наконец, множество вымираний было и до человека. Однако вюрмские вымирания отличались от более древних рядом особенностей, о которых мы говорили ранее, прежде всего избирательностью и

130