Paleo / MARTYNOV

роговой покров, предохраняющий тело от потери влаги, и способность размножаться на суше путем откладки яиц с плотной оболочкой и большим количеством питательного желтка. В основе этих процессов лежало развитие эффективного механизма вентиляции легких посредством движения грудной клетки. Интенсификация механизма вентиляции легких у рептилий и других амниот является ключевым ароморфозом на пути освоения суши, открывшим путь для существенной перестройки многих других систем органов. Прежде всего, это сделало ненужным кожное дыхание и открыло возможность к ороговению кожных покровов, переставших принимать участие в дыхании, повышая их защитные свойства. Это открыло перед пресмыкающимися возможность освоения практически любых местообитаний, вплоть до пустынь. После ликвидации кожного дыхания у рептилий стало возможным разделение в сердце артериальной и венозной крови, что невозможно при наличии кожного дыхания. Одновременно у рептилий возникает и второй комплекс приспособлений, избавивших их от связи с водоемами, это внутреннее оплодотворение и формирование крупных яиц, обильно снабженных запасными питательными веществами и способных обеспечить длительное развитие зародыша. Е. Олсон указал на близкое совпадение времени появления пресмыкающихся и разнообразных групп высших насекомых – птеригот (подкласс Pterygota). На основании чего он пришел к выводу, что формирование пресмыкающихся как группы было тесно связано с использованием новой богатой пищевой базы, возникшей на суше с появлением насекомых. Изобилие новых местообитаний и способов питания, доступных на суше, позволило пресмыкающимся уже во второй половине карбона достичь большого разнообразия форм, среди которых появились, помимо насекомоядных, растительноядные и хищные группы. В то же время, несколько странным кажется начавшийся в этот же период возврат некоторых филетических линий пресмыкающихся назад в воду, где они становятся полуводными или настоящими водными животными. Наиболее известными представителями этой группы являются мезозавры (Mesosauria), конечности которых преобразовались в ласты.

В конце карбона появляются зверообразные пресмыкающиеся или синапсиды (подкласс Theromorpha или Synapsida). Зверообразные сочетали в своем строении признаки пресмыкающихся и млекопитающих – наличие двух мыщелков черепа, волосяной покров, теплокровность, развитие вторичного неба и т.д. Они являются соединительным звеном с млекопитающими. По типу питания они были преимущественно хищники, некоторые растительноядные или всеядные. Размеры тела синапсид достигали 2 – 6 м.

Благоприятные климатические условия и пышная наземная растительность определили обилие наземных членистоногих. Среди членистоногих становятся известными многие формы; особенно многочисленны паукообразные (панцирные пауки), скорпионообразные, сольпугоподобные. Достаточно разнообразна была и фауна насекомых, представленная не менее чем 12 отрядами. Впервые появляются первичнобескрылые насекомые (Apterygota) и первые крылатые – древнекрылые (Paleoptera), среди которых "ги-

64

гантских" размеров, с размахом крыльев до 100 см, достигают представители отряда палеодиктиоптер (Palaeodictyoptera).* Весьма разнообразны были и новокрылые (Neoptera), среди которых особенно многочислен был отряд Protorthoptera, самый ранний из известных ископаемых новокрылых. Достаточно многочисленную группу составляли тараканоподобные насекомые, в том числе подотряд Protoblattoidea (Protorthoptera), представленный в конце периода более чем двумя десятками семейств. Из-за обилия находок тараканоподобных форм этот период часто называют "веком тараканов".

Каменноугольный период знаменует собой новый этап в развитии растительного мира. Основные группы растений, появившиеся в девонском периоде, получили в карбоне наивысшее развитие. Каменноугольная флора сформировалась из позднедевонской археоптерисовой флоры. Эта флора, получившая название антракофитовой, господствовала до середины перми. Основной фон каменноугольной флоры составляли древовидные плауновидные, членистостебельные, папоротники, птеридоспермиды и кордаитовые. Характерными растениями карбона были плауновидные, типичными представителями которых являлись лепидодендроны (Lepidodendron). Некоторые из них достигали 30 - 40 м высоты, обладали толстым стволом (до 2 м) и сильно разветвленной кроной. Многочисленными были также членистостебельные - древовидные и кустарниковые формы, с членистым строением ствола и мутовчатым расположением листьев (Calamites).

Большого разнообразия достигают споровые папоротники и примитивные голосеменные папоротниковидные - птеридоспермиды (Neuropteris, Pecopteris и др.). Последние размножались семенами, и это позволило им проникнуть в глубь континентов и занять засушливые участки. Именно в карбоне и затем в перми птеридоспермиды распространились по всем континентам и дали большое разнообразие форм. Тем самым уже намечался переход к следующему этапу развития флоры - мезофиту, в ходе которого голосеменные заняли господствующее положение, а пермокарбоновые спорофиты вымерли. Особую группу голосеменных папоротниковидных составляли кордаиты (Cordaites), появившиеся в конце раннего карбона. В конце периода появились первые хвойные, а в самом конце карбона гинкговые, дожившие до настоящего времени.

В распределении растительности впервые наметилась четкая географическая зональность, которая выражалась в изменении состава растительности при движении от полюсов к экватору. Она была обусловлена климатической зональностью на поверхности Земли. Фитогеографическая зональность наметилась уже в раннем карбоне, но более отчетливой стала в среднем и позднем карбоне. В раннем карбоне продолжают существовать многие роды, известные уже в девоне.

* На многочисленных иллюстративных реконструкциях каменноугольных палеодиктиоптер изображают с грызущим ротовым аппаратом, хотя все остатки палеодиктиоптер с сохранившимися ротовыми органами, имели сосущие хоботки. Совершенно неправильна и устоявшаяся "привычка" называть их стрекозами.

65

В среднем, и особенно в позднем карбоне, выделяются три основные бо- танико-географические провинции: тропическая, субтропическая, или Вестфальская (Еврамерийская), располагавшаяся по обе стороны от экватора, с тропическим климатом, и две умеренные: северная - Тунгусская и южная - Гондванская.

Для вестфальской флоры характерны лепидодендроны, сигиллярии и другие плауновидные, клинолистники и каламиты, птеридоспермиды и кордаитовые. Большинство этих растений имело очень сложную проводящую систему, вторичную древесину без колец прироста и пышно развитые, очень расчлененные листья с перистым и даже сетчатым жилкованием. Эти признаки свидетельствуют о существовании растений в жарком и влажном климате, благоприятном для торфо- и углеобразования. Каменные угли крупнейших каменноугольных бассейнов - Донецкого, Подмосковного, Карагандинского, Вестфальского, Силезского, Кейпина в Китае, Пенсильванского в Северной Америке и др. - возникли благодаря скоплениям растительных остатков вестфальской флоры.

Для тунгусской флоры характерны кордаитовые, папоротники, птеридоспермиды, травянистые формы членистостебельных. Плауновидные представлены значительно меньшим числом родов и видов, и новыми формами. Наличие древесины с годичными кольцами, простые слаборасчлененные листья позволяют предполагать, что климат в тунгусской провинции был умеренным.

Гондванская флора беднее тунгусской, но имела некоторое сходство с тунгусской и резко отличалась от вестфальской. Для гондванской или, как ее называют, глоссоптериевой, флоры характерны, главным образом, глоссоптериевые (Glossopteris), кордаитовые (Cordaitales – предки хвойных) и травянистые хвощевидные (Archaeocalamites). Эта флора развивалась под влиянием оледенения на гондванском материке в условиях умеренного климата.

Каменноугольная растительность, отмирая и накапливаясь, образовывала крупнейшие в истории Земли залежи угля составляющие 27% мировых запасов. Определение возраста континентальных отложений основано на изучении остатков растений, в меньшей степени – комплексов спор.

66

ПЕРМСКИЙ ПЕРИОД (СИСТЕМА)

Выделен в 1841 г английским геологом Р. Мурчисоном в Западном Приуралье, свое название получил от бывшей Пермской губернии. Пермский период начался 286 млн.. лет назад и закончился 250 млн.. лет назад, продолжительность периода 36 - 40 млн.. лет. Общепринятой схемы подразделения пермской системы нет. Это связано со значительными различиями в составе пермской фауны и флоры в разных районах мира, что было вызвано изоляцией морских бассейнов и контрастностью климатических условий (Табл. 8).

Втечении пермского периода Гондвана соединилась с Еврамерикой, образовав суперконтинент Пангею. В районе их соприкосновения возникли новые горные хребты (горы Атласа и Центрально-Американские Кордильеры). Раскрылся океан Тетис. Моря отступили, климат стал континентальным и сухим (аридным). Во внутренних районах Пангеи образовались пустыни. Аридизация климата и высыхание внутренних морских бассейнов привело к формираванию мощных отложений соли.

Именно в пермский период образовалась значительная часть мировых ресурсов калийных солей, в том числе и Артемовское месторождение поваренной соли. В области Южного полюса вновь возникло обширное континентальное оледенение. Возможно, причиной похолодания была пышная растительность каменноугольного периода, поглотившая в процессе фото-

синтеза большое количество СО2 . В атмосфере с пониженным содержанием углекислого газа и паров воды не возникало парникового эффекта, в результате чего Земля стала отдавать тепло в космическое пространство.

Климатическая зональность перми незначительно отличалась от позднего карбона. Отличие заключалось прежде всего в значительном расширении аридных зон.

Вконце периода происходит грандиозная экологическая катастрофа, в результате которой вымирает большая часть морской фауны. В океане осталось менее 5% видов животных.

67

ОРГАНИЧЕСКИЙ МИР

Для перми характерно не только появление новых групп организмов, но и крупнейшее вымирание в конце периода, затронувшее самые разнообразные группы древних беспозвоночных. В это время происходит преобразование наземной и морской биоты. Органический мир перми в начале периода был во многом сходен с карбоном. В пермских морях продолжали существовать те же группы беспозвоночных, что и в карбоне. На суше в начале периода развивалась растительность, не отличавшаяся от позднекаменноугольной. По составу растительного мира на пермской суше выделяют те же палеофлористические области, что и в карбоне: Вестфальская (Еврамерийская), Тунгусская и Гондванская. В морях пермского периода намечаются три палеозоогеографические области: Бореальная, Средиземноморская и Южная. Однако изменение внешних условий во второй половине пермского периода (сокращение морских бассейнов, аридизация климата) привело к резкому изменению фауны и флоры.

Органический мир моря. Среди морских беспозвоночных особенно широко были распространены фузулиниды, аммоноидеи и замковые брахиоподы. Значительно меньшую роль стали играть четырехлучевые кораллы, табуляты, мшанки, иглокожие.

Фузулиниды достигли значительного разнообразия. Раннепермская эпоха характеризовалась расцветом швагеринид (Pseudofusulina, Schwagerina, Pseudoschwagerina). В поздней перми в ряде районов на смену им пришли "высшие" фузулиниды, отличавшиеся более сложным строением

(Polydiexodina, Neoschwagerina и др.).

Обильны аммоноидеи, особенно гониатиты. В начале пермского периода продолжали существовать некоторые позднекаменноугольные роды, но вскоре они были вытеснены быстро развивавшимися новыми группами, которые в перми достигли высшей степени своего развития (Paragastrioceras, Medlicottia и др.) (Рис. 26: 8 – 9). В конце пермского периода палеозойские гониатиты уступили место цератитам, появившимся еще в ранней перми и достигшим расцвета в начале мезозойской эры.

Значительная роль принадлежала брахиоподам, особенно продуктидам и спириферидам (Licharewia). В целом пермские брахиоподы близки к каменноугольным. Отмечается лишь некоторое сокращение общего количества родов. Наряду с этим в перми появился ряд специализированных родов, оби-

тавших в теплых морях (Richthofenia, Sicelia, Enteletella и др.). Рифостроя-

щими организмами продолжали оставаться кораллы и мшанки, известковые водоросли. Увеличилась роль двустворок и гастропод, которые обитали, главным образом, в пресных и солоноватоводных бассейнах; продолжали свое развитие губки, остракоды и конодонты.

Конец периода характеризуется вымиранием фузулинид, основных отря-

дов табулят (Auloporida, Favositida, Syringoporida), четырехлучевых корал-

лов, некоторых головоногих - бактритов, аммонитов с гониатитовой лопастной линией, хиолитов, трилобитов, эвриптерид, целого ряда отрядов мшанок

68

криптостомат и трепостомат, большого количества отрядов брахиопод - ортид, продуктид, основных групп спириферид и ринхонеллид, среди иглокожих - основных групп морских лилий и всех бластоидей.

Рис. 26. Характерные ископаемые беспозвоночные пермского периода:

Тип Brachiopoda – Брахиоподы, 1-1а – Echinoconchus fasciatus ; 2 – Spiriferella saranae (ранняя пермь); 3 – Neospirifer fasciger (ранняя пермь); 4-4а – Globiella hemisphaerium (поздняя пермь); 5 – Gigantoproductus giganteus (ранний карбон); 5 – Horridonia horrida; 6

– Aulosteges horrescens (поздняя пермь); 7 – Licharewia rugulata (поздняя пермь). Тип Mollusca – Моллюски, п/к Ammonoidea – Аммоноидеи, 8 – Medlicottia orbignyana (ранняя пермь); 9 – Paragastrioceras jossae (ранняя пермь); 10 – Neopronorites permicus (ранняя пермь)

Среди водных позвоночных в ранней перми вымирают акантоды, сокращается количество хрящевых рыб, но распространены своеобразные рыбы, имевшие ряд зубов, свернутых в плоскую спираль (Helicoprion и др.) (Рис. 27).

Среди костных рыб вымирают древние лучеперые и палеозойские группы кистеперых и двоякодышащих рыб. Некоторые рептилии приспособились к водному образу жизни (Mesosaurus). Только морская фауна потеряла 40 – 50% семейств и около 79% родов. В океане осталось менее 5% видов животных.

69