Paleo / MARTYNOV

МЕЛОВОЙ ПЕРИОД (СИСТЕМА)

Всовременном объеме была выделена в 1831 г Ж. д' Омалиусом д' Аллуа на территории Англо-Парижского бассейна. Свое название получил по характерной породе – белый писчий мел. Меловой период начался 145 млн. лет назад и закончился 65 млн. лет назад, продолжительность периода около 80 млн. лет (Табл. 12).

Враннем мелу обособились Северная Америка и Евразия (без Индостана), появилась океаническая впадина Северной Атлантики. Южная Америка отошла от Африки, раскрыв Южную Атлантику. Африка и Индия приблизились к Евразии, что привело к расширению Индийского океана. Для раннего мела отмечена слабая регрессия, после которой наступила длительная позднемеловая трансгрессия. Повсеместно, за исключением узких приполярных

областей, установился теплый и влажный климат. Среднегодовая температура в умеренных широтах была примерно на 100 С выше современной. В то же время наблюдается некоторое расширение областей засушливого климата.

ОРГАНИЧЕСКИЙ МИР

В органическом мире мелового периода появляются некоторые элементы, свойственные кайнозою. Особенно отчетливо это видно по изменению наземной флоры и фауны насекомых с середины мела.

Органический мир моря. Широко распространены аммоноидеи, белемниты, двустворки, брюхоногие, морские ежи, склерактинии, брахиоподы, фораминиферы и др.

Аммоноидеи принадлежали к тем же отрядам: Ammonitida, Lytoceratida, Phylloceratida, но на рубеже юры и мела появилось много новых семейств и

91

родов. Разнообразие меловых аммонитов достаточно велико (Schloenbachia, Tissotia и др.) и на отдельных промежутках времени не уступало юрскому. Характерной особенностью аммонитов мелового периода было появление и широкое распространение развернутых форм с необычной формой раковины (Рис. 39). Начался новый этап в специализации аммонитов. Например, у рода Crioceratites часть оборотов не соприкасается с предыдущими (Рис. 39: 3), а у Scaphites и Ancyloceras часть раковины выпрямлена, а затем загнута, у Baculites раковина почти прямая, у Turrilites имеет вид закрученной башенки, у Nipponites она напоминает клубок (Рис. 39: 4). Появление таких форм объясняют возникновением каких-то неблагоприятных факторов среды, приведших к изменению образа жизни у части форм. В мелу несколько увеличилось разнообразие наутилид.

Рис. 39. Подкласс Ammonoidea – Аммоноидеи: 1 – отряд Ammonitida, Ammonitoceras

(ранний мел, аптский век); 2 – отряд Lytoceratida, Diplomoceras (верхний мел, маастрихт-

ский век); 3 - отряд Ammonitida, Crioceratites (ранний мел); 4 – отряд Lytoceratida –

Nipponites mirabilis, клубковидная раковина и схема расположения оборотов (поздний мел)

Среди белемнитов не произошло особых изменений на границе юры и мела, часть семейств и родов перешла в мел (Рис. 40, 43). Для раннего мела ха-

рактерны роды: Duvalia, Neohibolites, для позднего – Actinocamax, Belemnitella, Belemnella. Двустворки в мелу приобретали все большое значение. Наиболее характерны представители отрядов и подотрядов: Astartida, Trigoniida, Pectenida, Ostreina, Hippuritida; среди них появилось много новых родов и видов. В позднем мелу широкое распространение получили иноцерамы (Inoceramus) – важная для стратиграфии группа, а также рудисты (Hippurites) (Рис. 43). Рудисты вместе с другими организмами участвовали в образовании рифов. В составе гастропод большие изменения произошли в середине мела,

92

когда появилась основная масса семейств отряда Neogastropoda, особенно характерных для кайнозойской эры (Rapana, Buccinum и др.).

Рис. 40. Класс Cephalopoda – Головоногие, подкласс Coleoidea, отряд Belemnitida – Бе-

лемниты: 1. Реконструкция мягкого тела белемнитид, продольный разрез в спиннобрюшной плоскости, а – ростр, б – фрагмокон, v – проостракум, g – чернильный мешок, d

– воронка; 2. Реконструкция тела белемнитид, вид с брюшной стороны, а – ростр, p – плавники (по Fraas, 1910); 3. Реконструкция полного скелета белемнитид, на примере Hibolites semisulcatus, а – ростр, b – фрагмокон, v – проостракум, c – брюшная борозда

Кораллы претерпели заметные изменения, появились новые семейства. Интенсивное рифообразование происходило в раннем мелу (барреме, апте), и особенно в позднем мелу.

Брахиоподы постепенно теряли свое значение, число родов сильно уменьшилось. Среди мшанок продолжался расцвет циклостомат, но доминировали уже хейлостоматы (Cheilostomida) – высокоорганизованные мшанки, широко представленные в современных морских бассейнах и определяющие облик мшанок кайнозоя. В мелу появилось много семейств морских лилий, очень разнообразны морские ежи, особенно "неправильные", в том числе сердцевидные. Характерны роды: Echynocorys, Micraster и др. Фораминиферы в мелу достигли исключительного развития. Среди них большую роль играли как бентосные, так и планктонные формы из отрядов Nodosariida, Rotaliida и др. В позднем мелу появились первые нуммулиты (отряд Nummulitida). Позднемеловая эпоха отличалась массовым развитием планктонных фораминифер.

Среди костных рыб вначале преобладали лучеперые цельнокостные, но постепенно они вытеснялись костистыми. С позднего мела началось бурное развитие хрящевых рыб, в том числе высших акуловых. В морях обитали ихтиозавры, плезиозавры и мозазавры.

93

В середине мела начинается бурное, но исторически кратковременное развитие фораминифер и микропланктона. Среди морских водорослей очень характерны были микроскопические золотистые (отдел Chrysophyta) – кокколитофориды (наннопланктон)* и диатомовые. Наннопланктон и фораминиферы в позднем мелу образовывали своеобразные илы, из которых формировался затем писчий мел. Так, писчий мел состоит преимущественно из кокколитов и других нанофоссилий. В 1 мм3 писчего мела содержится до 7 х 1010 кокколитов (Рис. 41).

Рис. 41. Отдел Chrysophyta – Золотистые водоросли, подкласс

Coccolithophoridophycidae – Кокколитофориды: 1 – Watznaueria barnesae (поздний мел,

туронский век); 2 – Corollithion signum (поздний мел, сантонский век); 3 – Marthasterites furcatus (поздний мел, туронский век); 4 – Zygodiscus sigmoides (поздний мел, маастрихтский век)

Установленные для морей и океанов позднеюрской эпохи две зоогеографические области четко обособлены и в меловом периоде. В средиземноморской области продолжали свою жизнедеятельность шестилучевые кораллы, рудисты и неринеи (Gastropoda), особенного разнообразия достигли аммоноидеи – представители отрядов литоцератиды (Lytoceratida), многочисленны филлоцератиды (Phylloceratida), среди аммонитов известны и группы, характерные только для этой провинции. В северной, или бореальной, области распространены своеобразные группы аммонитов – полиптихиты, симбирскиты (Simbirskites) и др., практически отсутствуют литоцератиды и филлоцератиды.

* Кокколитофориды (подкласс – Coccolithophoridophycidae, отдел золотистые водоросли Chrysophyta) – современные представители – преимущественно морские одноклеточные организмы. Жизненный цикл состоит из подвижной (с жгутиками) и неподвижной (безжгутиковой) стадий. На неподвижной стадии клетка покрывается панцирем (коккосферой), состоящим из известковых пластинок – кокколитов. Каждая клетка образует до 30 пластинок. Размеры кокколитов от 1 до 15 мкм. Первые достоверные кокколитофориды известны с триаса. С юры встречаются в больших количествах и становятся породообразователями. В современных морях и океанах численность составляет в среднем несколько сот тысяч экз. на 1 литр. В Тихом океане до 500 000 на литр, в Атлантике до 3 000 000 на литр.

94

Органический мир суши. В раннем мелу среди растений преобладали те же основные группы голосеменных, что и в юре, т. е. флора оставалась типично мезофитовой. Однако в позднем мелу постепенно исчезают многие растения, определявшие облик предшествовавших флор. Полностью вымерли беннеттитовые, кейтониевые, чекановскиевые. Вымирание юрских и раннемеловых родов продолжалось до конца Маастрихта; этот рубеж важен в смене растительности. Доминирующее положение в верхнемеловой флоре занимают покрытосеменные или цветковые растения (Angiospermae), в связи с чем ее часто называют кайнофитной. Первые достоверные остатки покрытосеменных встречаются уже в нижнемеловых отложениях (112 – 130 млн. лет назад).* Ранние цветковые были мелколистными кустарниками или небольшими деревьями. Предполагают, что вначале они не занимали определенного места в сукцессионной структуре и были своего рода "сорняками" (ценофобами), заселявшими лишенные растительности участки (аллювий, береговые оползни). В начале позднего мела покрытосеменные приобретают самое широкое распространение и огромное разнообразие размеров и форм. Среди них становятся многочисленными крупнолистные растения, в том числе представители современных семейств магнолиевых, лавровых, платановых и др. Общий облик флоры позднего мела уже всецело определяется цветковыми, из голосеменных сохранили свои позиции только молодые группы хвойных (сосновые, таксодиевые, кипарисовые), развивавшихся одновременно с ними. Позднемеловые папоротники и плауновидные представлены современными семействами. Широкое распространение покрытосеменных к середине мелового периода и приобретение ими ведущей роли среди флоры в большинстве наземных биоценозов произошло в относительно небольшие сроки (в категориях геологического времени, 15 – 20 млн. лет), но не носило "взрывного" характера. Многими авторами неоднократно отмечался и тот факт, что изменение в составе наземной флоры, переход от мезофита к кайнофиту, не обнаруживает корреляции с какими бы то ни было, заметными в геологической летописи, изменениями условий существования.**

* Происхождение покрытосеменных остается до сих пор одной из нерешенных проблем палеоботаники. Характерные особенности покрытосеменных, в частности образование завязи, защищающей семяпочки (макроспорангии) посредством срастания краев плодолистиков (макроспорофиллов) постепенно развивались у нескольких групп голосеменных растений, которых на этом основании называют „проангиспермами”: кейтониевых – Caytoniales, чекановскиевых – Czekanowskiales, диропалостахиевых – Dirhopalostachyaceae, существовавших в конце юры – начале мела. Как и в других подобных случаях, высказывались предположения о независимом полифилетическом происхождении разных групп покрытосеменных (двудольных, однодольных и казуариновых) от различных голосеменных.

** Одной из интересных попыток решить эту проблему следует признать гипотезу, выдвинутую М.И. Голенкиным, согласно которой победа покрытосеменных в борьбе за существование была обусловлена устойчивостью этих растений к интенсивности солнечного света. В связи с этим он предполагал, что в течение мелового периода произошло усиление яркости солнечного света на поверхности Земли, которое могло быть вызвано повышением прозрачности воздуха.

95

Рассматривая вопрос о переходе от мезофита к кайнофиту следует помнить, что представление о повсеместном завоевании покрытосеменными господства в начале мела сложились на основании данных полученных в Европе и США, которые в дальнейшем экстраполировались и на всю флору Земли. Тем не менее, столь существенное изменение флоры в середине мелового периода неминуемо должно было сказаться на всем облике биосферы, и

впервую очередь на структуре биоценозов суши.

Втесной связи с растениями эволюционировали насекомые, среди которых в конце раннего – начале поздего мела происходит едва ли не крупнейшее вымирание за всю историю этого класса животных. Вымирание охватывает все крупные отряды и широкий круг жизненных форм насекомых, демонстрируя лишь слабую избирательность (например, фауна текучих водоемов пострадала относительно мало). В позднем мелу доля вымерших семейств быстро снижается, происходит быстрая радиация современных семейств, с сеномана их состав приобрел кайнозойский облик. Таким образом,

врезультате прошедшего вымирания позднемеловые энтомофауны радикально отличаются от раннемеловых, но не имеют принципиальных отличий от кайнозойских. Возможно, массовое вымирание насекомых связано с проходящей в это время сменой растительности (мезофита – кайнофитом).

Среди позвоночных продолжали господствовать динозавры. Для раннего мела были характерны игуанодоны (Iguanodon), для позднего – семейство гадрозавров или утконосых динозавров – самых крупных двуногих животных; многочисленны цератопсы “рогатые ящеры” (Ceratopsia), они были травоядными и передвигались на четырех конечностях (например, род Triceratops). Существовали огромные хищные динозавры – тираннозавры (Tyrannosaurus), тарбозавры (Tarbosaurus). Они достигали в высоту 4 – 5 м, при длине тела – 10 – 15 м., обладали мощными нижними четырехпалыми конечностями и редуцированными укороченными верхними конечностями – “ручками”. Огромная пасть несла один краевой ряд массивных конических зубов разного размера.

Среди биологических особенностей динозавров чаще всего обращают внимание на широкое распространение среди них гигантизма. Действительно, многие динозавры были очень крупными, а некоторые гигантскими животными. Но крупные размеры тела обеспечивают животному определенные физиологические преимущества. Прежде всего, животные с крупным телом имеют относительно меньшую площадь поверхности. Поэтому крупные размеры оказываются в энергетическом отношении выгоднее: теплоемкость тела большая, а теплообмен с внешней средой через поверхность тела относительно мал; следовательно, уменьшается зависимость температуры тела от внешних температур, уменьшается риск перегрева и переохлаждения. По

расчетам Е. Кольберта, Р. Коулса и Ч. Боджерта, у крупных динозавров для повышения температуры тела всего на 10 С потребовалось бы 86 часов непрерывного пребывания на солнце. Как следствие, крупные динозавры обладали практически постоянной оптимальной температурой тела. Возможно, многие динозавры были теплокровными, на что указывает строение костей,

96

обладавших множеством кровеносных полостей, и имели волосяной покров. Физиологически динозавры были, скорее всего, сходны с современными архозаврами – крокодилами. Как и у современных рептилий, головной мозг динозавров имел относительно небольшие размеры. Особенно это бросается

вглаза у гигантских форм, полость мозговой коробки которых поражает своими ничтожно малыми объемами. Зато спинной мозг был сильно утолщен

вкрестцовой части, нередко это утолщение по объему превышало головной мозг. Как и большинство современных рептилий, динозавры были яйцекладущими животными. Диаметр яиц достигал 30 см. Для некоторых динозавров установлено, что инкубация яиц проходила в кучах разлагающихся растительных остатков, подобно тому, как это наблюдается у “сорных кур” Австралии. Возможно, редуцированные конечности тираннозавров и близких к ним форм использовались при уходе за кладкой яиц.

Рис. 42. Надотряд Динозавры – Dinosauria (средний триас – мел): отряд Ящеротазовые

– Saurischia, 1 – Зауролоф – Saurolophus (поздний мел), 2 – схема строения тазового пояса ящеротазового динозавра, p – подвздошная кость, с – седалищная кость, L – лобковая кость; отряд Птицетазовые – Ornithischia, 3 – Трицератопс – Triceratops (поздний мел), 4 – схема строения тазового пояса птицетазового динозавра (обозначения как на рис. 2)

Не исключено, что некоторые виды динозавров могли быть живородящими. Среди динозавров выделяют два отряда: ящеротазовые – Saurischia и птицетазовые – Ornithischia, отличающиеся между собой по строению тазового пояса (Рис. 42). Ящеротазовые были представлены двуногими и четве-

97

роногими формами, хищными и растительноядными формами, наземными и прибрежно-полуводными. Их размеры изменяются в диапазоне от 20 см до 35 м. В отличие от них, птицетазовые динозавры были только растительноядными, по внешнему облику они менее разнообразны, чем ящеротазовые. По способу передвижения птицетазовые были двуногими и четвероногими, по среде обитания – наземными и прибрежно-водными. Их размеры достигали 10 – 15 м. Возможно, ящеротазовые и птицетазовые произошли независимо от разных групп псевдозухий. Современный материал не всегда позволяет провести такое разграничение. В конце Маастрихта вымерли все динозавры, 8 из 10 верхнемеловых семейств крокодилов, все летающие ящеры, водные – плезиозавры, ихтиозавры, мозозавры.

В начале мелового периода возникли змеи (Ophidia). Происхождение змей связывают с ящерицами, среди которых и в настоящее время известны формы с сильно удлиненным телом и редуцированными конечностями. Такое строение приобретали виды в ходе приспособления к жизни в различных укрытиях и к рытью в лесной почве или песке. Вероятно, предки змей также были роющими животными, такой образ жизни сохраняется и в ряде современных архаических групп змей. Однако представители основного ствола эволюции змей вернулись на поверхность субстрата, что связано с переходом к питанию все более крупной добычей. Освоение такого способа питания, при невозможности пережевывания и фрагментации, сопровождалось чрезвычайным усилением кинетизма черепа, что позволило целиком заглатывать добычу, превышающую по размерам диаметр головы змеи. Современные роющие змеи (Scolecophidia) являются микрофагами и питаются муравьями, термитами и т. п.

Млекопитающие были все еще мелкими и немногочисленными, но они прошли большой эволюционный путь. Вероятно, еще на границе юры и мела произошло расхождение эволюционных стволов сумчатых и плацентарных млекопитающих. Центром эволюции сумчатых была, вероятно, Америка, а плацентарные, как группа, сформировались в Евразии. Позднее сумчатые через Антарктиду (еще до окончания расхождения материков Гондваны) проникли в Австралию, которая и стала их второй родиной после широкого расселения плацентарных.

Птицы в мелу были уже разнообразны. Среди птиц мелового периода выделяется группа зубастых птиц (Odontornithes). К ним принадлежат отряды гесперорнисов (Hesperornithes) и ихтиорнисов (Ichthyornithes), для представителей которых характерно сохранение целого ряда примитивных признаков (наличие зубов, амфицельные позвонки, не завершенная редукция хвостового отдела позвоночника). В связи с этим некоторые орнитологи рассматривают Odontornithes как особый подкласс птиц. Во второй половине мелового периода происходила широкая адаптивная радиация птиц, в процессе которой возникли современные основные их группы (большинство из них известны начиная с палеогена). Зубастые птицы к концу мелового периода вымирают.

98

ВЕЛИКОЕ ВЫМИРАНИЕ

Конец мезозойской эры – время глубочайших преобразований в органическом мире Земли. В это время оказалась уничтоженной значительная часть ранее существовавших видов животных и растений, на рубеже мела и палеогена биота потеряла около 16% семейств и 50% родов животных. Произошли необратимые изменения характера органического круговорота. Произошло химическое загрязнение воды и почвы (поскольку покрытосеменные биохимически отличались от мезофитных растений и выделяли в окружающую среду иные, ранее не встречающиеся вещества).

Причина так называемого "великого вымирания" ряда крупнейших мезозойских групп организмов, как морских, так и наземных, еще неясна.* Следует отметить, что это вымирание не сопровождалось одновременным повышением численности и видового разнообразия каких-то других групп. Как и в пермском периоде, произошло значительное обеднение фауны. Уже в кайнозое начинается экспансия не затронутых вымиранием групп (млекопитающие, птицы, наземные лепидозавры, бесхвостые земноводные). С другой стороны, как и во время пермского вымирания, на рубеже мезозоя и кайнозоя некоторые группы животных как бы остались в стороне от происходящих событий (их разнообразие и численность не претерпели существенных изменений). Среди позвоночных это различные группы рыб, хвостатые земноводные, черепахи. Как и в пермском периоде, вымирание в конце мела не носило характера мировой катастрофы (физико-географические условия на рубеже мезозоя и кайнозоя не претерпели каких-либо внезапных и резких изменений) и сам процесс вымирания был кратким лишь в геологическом смысле. Он продолжался в течение миллионов лет, когда происходило угасание вымирающих филетических линий. Например, уже со средины мела наметились некоторые изменения в фауне насекомых. Их причиной, возможно, является изменения флоры (смена мезофитовой флоры кайнофитовой *), прежде всего отразившееся на насекомых. В результате на протяжении познего мела энтомофауна постепенно обновилась, исчезает целый ряд архаичных семейств, на смену которым приходят и ныне существующие группы. Смена мезофита – кайнофитом неоднократно привлекалась и для объяснения причины вымирания динозавров. Например, Т. Свейн выдвинул предположение, что определенную роль в вымирании динозавров сыграло преобладание покрытосеменных в позднемеловых флорах. Он считает, что цветковые в биохимическом отношении существенно отличаются от растений, служивших пищей растительноядным динозаврам до середины мела.

** Мезофит – термин, используемый по аналогии с термином "мезозой" для "средней эры" в истории наземных растений. Граница мезофита и мезозоя во времени не совпадают. В частности, верхняя граница мезозоя проводится (исходя из истории морской фауны) по границе мела и палеогена, а мезофита – по границе нижнего и среднего мела.

99