Paleo / MARTYNOV

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ УКРАИНЫ ДОНЕЦКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

Кафедра зоологии

В.В. Мартынов

ОСНОВЫ ПАЛЕОНТОЛОГИИ

Конспект лекций для студентов биологического факультета

Донецк – 2006

1

УДК 56 (075.8) ББК 28.1

М 69

Рецензенты:

Самсонов А.В., д-р биол. наук, проф. кафедры медицинской биологии, паразитологии и генетики Донецкого медицинского университета им. М. Горького;

Бахтарова Е.П., старший преподаватель кафедры геологии ДонНТУ.

Утверждено на заседании УМК биологического факультета 18.02.06 г Протокол № 6

Мартынов В.В.

ОСНОВЫ ПАЛЕОНТОЛОГИИ: Конспект лекций для студентов биологического факультета – Донецк: ДонНУ, 2006. – 164 с.: ил.

ISBN 5-211-03841-X

Курс лекций представляет краткое изложение геологической истории органического мира. Рассмотрены цели и задачи палеонтологии, особенности палеонтологической систематики, геохронологические подразделения, типы сохранности ископаемых. Приведена краткая характеристика фауны и флоры каждой геологической эпохи, руководящие ископаемые, основные биоценотические события и т. д. Конспект проиллюстрирован многочисленными рисунками и таблицами. Список литературы составлен с учетом возможности расширения и углубления знаний по любому из разделов.

Курс лекций рассчитан на студентов IV– V курсов, обучающихся по специальности “Биология”.

ББК 28.1

2

ВВЕДЕНИЕ

Палеонтология – наука, изучающая органический мир прошлых геологических эпох, условия его существования и закономерности развития в тесной связи с историей развития Земли. Реже применяется синонимический термин "палеобиология" и совершенно забыты применявшиеся ранее "петроматог-

нозия" и "ориктозоология". Столь удачное название "палеонтология" (греч. palaios – древний; on, ontos – существо; logos – понятие, учение), хорошо отражающее суть науки о древних существах, предложил в 1822 г французский зоолог А.М. Дюкроте де Блэнвилль (1777-1850), но в научную литературу он вошел несколько позже.

Вкаждой самостоятельной научной дисциплине принято выделять объект

ипредмет исследования, под первым подразумевается фрагмент действительности, на который обращено внимание данной науки, а под вторым – какой аспект этого фрагмента действительности изучается. В отношении палеонтологии мы не будем проводить этого разграничения, так как она изучает практически все аспекты органического мира геологического прошлого. Объектами палеонтологии являются любые ископаемые биологического происхождения. К ним относятся не только сами организмы, но и биогеохимические компоненты, возникшие при участии организмов, по которым мы можем судить о животных, растениях, бактериях и грибах, некогда живших на нашей планете; для всех них используют термин "органические остатки", "ископаемые", "фоссилии". На этом основании палеонтология входит в цикл биологических дисциплин и для нее вполне применимо название "палеобиология". Палеонтология с полным основанием может считаться частью биологии, если объектами биологии считать как современный, так и существовавший в прошлом органический мир. При таком широком понимании биологии, та ее часть, которая занимается современным органическим миром, должна называться неонтология. Ни одна из многочисленных неонтологических дисциплин не оказала столь мощного воздействия на становление и развитие таких основополагающих направлений биологии как эволюционная теория, систематика и др., как палеонтология. Без учета ископаемых таксонов построение “естественной системы” органического мира невозможно.

Втоже время палеонтология тесно связана с геологией, особенно со стратиграфией, и на этом основании включается в число наук о Земле. Так, в "Реферативном журнале" рубрика "Палеонтология и стратиграфия" подчинены рубрике "Геология", что необходимо учитывать при работе с информаци- онно-поисковыми системами.

Цель палеонтологии как биологической науки – воссоздание органического мира прошлого с его законами развития во времени и в пространстве, а одна из основных практических задач – установление относительного возраста отложений по комплексам ископаемых остатков.

3

ТИПЫ СОХРАННОСТИ ИСКОПАЕМЫХ

Процесс преобразования погибших организмов в ископаемые называют фоссилизацией. В разговорной речи и популярных изданиях вместо термина "фоссилии" (от лат. fossa - яма, fossilia - ископаемое) чаще употребляется неточное в научном отношении понятие "окаменелость". Впервые название "фоссилии" употребил основоположник минералогии и горного дела Агрикола в своей работе "De natura fossilium", вышедшей в 1546 г. В настоящее время термин "фоссилии" применяется ко всем остаткам древних животных и растений, даже если они относятся к ныне существующим видам, т.е. понятие "фоссилии" не связано с определенной формой сохранности или определенным возрастом. Это исключительно временное понятие, противопоставляемое понятию "рецентный", которое относится к ныне живущим растениям и животным. Изучением закономерностей захоронения организмов занимается отдельная отрасль палеонтологии – тафономия. Весь путь органических остатков от момента гибели организмов до фоссилизации (перехода в литосферу) можно назвать тафономическим циклом. В нем выделяют четыре основных этапа: 1) накопление органических остатков, 2) захоронение, 3) фоссилизация, 4) выход местонахождения на поверхность (Рис.1).

Рис. 1. Варианты послесмертных превращений раковины двустворчатого моллюска

Ископаемые остатки организмов представлены самыми разнообразными формами, среди которых можно выделить 5 последовательных категорий, отражающих, в порядке убывания, полноту сохранности: субфоссилии, эу-

4

фоссилии, ихнофоссилии, копрофоссилии, хемофоссилии.

Субфоссилии, т. е. почти ископаемые – имеют полную сохранность организма (скелет + мягкие ткани), как, например, мумифицированные трупы мамонтов и носорогов в вечной мерзлоте, битумах, эоловых песках и т. д. (от sub, лат. – в сложных словах означает подчиненность, близость к чемулибо; fossilis, лат. – погребенный, ископаемый). Для растительных остатков, в данном случае, используют термин "фитолеймы" (греч. phyton – растение, leimma – остаток). Фитолеймы сохраняют клеточную структуру тканей; к ним относятся захороненные в торфяниках остатки четвертичных растений – семена, древесина, шишки хвойных и т. д.

Эуфоссилии, т. е. хорошо сохранившиеся ископаемые, представленные целыми скелетами или их частями, раковинами или их ядрами, отпечатками (от греч. eu – хорошо, прекрасно).

Ихнофоссилии, т. е. ископаемые следы – включают следы ползания, хождения, сверления, проедания, норы и т. д. (от греч. ichnos – след). Следы жизнедеятельности (ихнофоссилии) классифицируют или как остатки, принадлежащие к определенным систематическим группам организмов, или как образования различной морфологии, а также как структуры, отражающие разную степень сложности поведения животного.

Копрофоссилии – представляют собой продукты жизнедеятельности ископаемых организмов (от греч. kopros – навоз, помет). К наиболее типичным копрофоссилиям относятся конечные продукты пищеварения червей илоедов и позвоночных. К копрофоссилиям можно отнести и продукты жизнедеятельности бактерий и цианобионтов – строматолиты, онколиты, катаграфии.

Хемофоссилии, т. е. химические ископаемые – представлены органическими молекулами животного и растительного происхождения (греч. chemie – составная часть сложных слов, соответствующая по значению слову химический). Систематическая принадлежность хемофоссилий по специфическим компонентам может быть установлена иногда до типа, но не ниже.

В зависимости от размеров ископаемых можно выделить: макрофоссилии (более 1 мм), микрофоссилии (десятые и сотые доли миллиметра) и нанофоссилии (сотые доли миллиметра и менее). Кроме настоящих ископаемых, имеются неорганические образования, получившие за свое внешнее сходство

сними название "псевдофоссилии" – ложные ископаемые (от греч. pseudos – ложь). Среди них известны радиально-лучистые минеральные агрегаты, описанные как кораллы, округлые и желваковидные стяжения в глинистых породах, воспринимаемые как остатки медуз, марганцевые дендриты – сходные

срастениями и т. д.

ОСОБЕННОСТИ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОЙ СИСТЕМАТИКИ

Систематика палеонтологических объектов, как и систематика современных зоологических и ботанических объектов, базируется на принципах бинарной номенклатуры и использует те же таксономические единицы (вид, род, семейство, отряд и т. д.). Однако неполнота, а в большинстве случаев и

5

дефектность палеонтологических материалов настолько велика, что приходится говорить о некоторых принципах и методах, с которыми неонтолог сталкивается лишь в исключительных случаях, как правило, при неполноценном или дефектном материале. Кроме того, в палеонтологии совершенно не применимы такие традиционные в неонтологии признаки как репродуктивная совместимость и репродуктивный успех, особенности этологии и др. Практически несопоставимы различные стадии жизненного цикла или экологические модификации одного вида; неразрешимой для палеонтологии становится и проблема полового диморфизма. Установить подобные соотношения часто затруднительно даже на современном материале в случае его фрагментарности (дефектности). Таким образом, правильнее говорить не о различиях таксономии в палеонтологии и неонтологии, а о таксономии, развивающейся в условиях полноценного и дефектного материала. Наиболее остро проблема дефектности материала стоит при изучении ископаемых растений, особенно не имеющих современных аналогов. Растительные фоссилии встречаются, главным образом, в виде отдельных органов: листьев, плодов, обломков древесины, коры и т. д., сохранность которых может быть самой разной. Чтобы получить представление об ископаемом растении, необходимо обратиться к его реконструкции, что не всегда возможно. Это приводит к необходимости систематизировать дисперсные части растения. В связи с чем для демонстрации отличий палеонтологической и неонтологической таксономии и номенклатуры наиболее показательным является палеоботанический материал.

1.У современных растений каждый экземпляр описывается как один вид

иполучает единственное биноменальное название, относящееся ко всем его дискретным частям. У ископаемых растений различающиеся дисперсные части (листья, плоды, побеги, кора и т. д.), даже изначально принадлежавшие одному индивиду, если их прижизненная связь не наблюдается, а лишь предполагается, могут быть отнесены к разным таксонам одного ранга и получают самостоятельные биноменальные названия.

2.У современных растений все индивиды вида принадлежат одному роду, все виды рода – одному семейству и т. д. У ископаемых растений индивиды одного вида могут принадлежать разным родам и надродовым таксонам, разные виды рода принадлежать разным семействам.

3.У современных растений каждый индивид должен быть включен в полную иерархию таксономических категорий от вида до отдела. У ископаемых растений каждый экземпляр должен быть включен (если допускает сохранность) в вид и род; таксоны более высокого ранга могут быть неизвестны или ими можно пренебречь.

4.Если экземпляр современного растения не обнаруживает признаков, по которым нельзя определить его род и вид, то это не может служить основанием для выделения такого экземпляра в самостоятельный род и вид только в силу его дефектности. Виды и роды ископаемых растений могут устанавливаться для различных степеней сохранности даже одной и той же части. Так, в зависимости от степени декортикации стволы лепидофитов, даже первона-

6

чально относившихся к одному виду, могут быть отнесены к разным родам –

Lepidodendron, Aspidiaria, Bergeria, Knorria, Aspidiopsis, отражающим только степень сохранности ствола (Рис. 2).

Рис. 2. Разные стадии декортикации ствола Lepidodendron и соответствующие им форм-роды

5. Разные онтогенетические фазы современных растений одного вида не могут выделяться в самостоятельные таксоны (кроме грибов с плеоморфным циклом). Роды и виды ископаемых растений могут устанавливаться по разным фазам онтогенетического цикла даже одного вида. Например, отдельные роды и виды выделяются для дисперсных спор, семян и плодов.

На основании перечисленных выше отличий в таксономии и номенклатуре ископаемых и современных растений предпринимались неоднократные по-

пытки различать «полноценные» роды, орган-роды и форм-роды.

Довольно часто в силу недостаточной сохранности ископаемых точное и уверенное определение их до вида невозможно. В таких случаях определение дается приблизительно. В случае приближенных видовых определений применяется открытая номенклатура. При этом к видовому определению добавляется дополнительное обозначение. Возможно несколько вариантов таких обозначений: ”cf” – от лат. conformis – подобный, сходный по форме (например, Calceola cf. sandalina), или “aff” – от лат. affinis – близкий, родственный (например, Calceola aff. sandalina), при очень плохой сохранности – “ex gr” – ex grege – из группы (например, Calceola ex gr. sandalina). При невоз-

можности довести определение до вида ставится – “sp” – species – неопределимый до вида (например, Calceola sp.). Если в процессе определения материала обнаруживаются формы, ранее никем не описанные – после данного Вами нового видового названия ставится – “sp. nov.” – species nova – новый вид (например, Trigonia costata sp.nov.).

7

ГЕОХРОНОЛОГИЧЕСКИЕ (СТРАТИГРАФИЧЕСКИЕ) ПОДРАЗДЕЛЕНИЯ

В результате изучения последовательности залегания земных пластов и их взаимоотношения друг с другом возникла отдельная отрасль геологии – стратиграфия, изучающая закономерности и очередности отложения слоев, составляющих земную кору. Стратиграфические исследования опираются на несколько теоретических положений.

Принцип последовательности напластования, сформулирован в 1669 г

Н. Стенсеном (Стеноном) – "при ненарушенном залегании каждый нижеследующий слой древнее перекрывающего слоя". Этот принцип позволяет уста-

новить временные отношения "раньше – позже". Принцип Н.А. Головкин-

ского (1868) – "в каждом слое можно считать одновозрастными осадки, которые распределялись в направлении параллельном береговой линии" (принцип фациальной изменчивости одновозрастных отложений).

Биостратиграфическое расчленение основано на принципе У. Смита –

"одновозрастные слои содержат сходные ископаемые", т. е. отложения можно отличать и сопоставлять по заключенным в них ископаемым. Органический мир Земли непрерывно и необратимо изменялся, в связи с чем, каждому отрезку геологического времени отвечают характерные только для него растения и животные. Следовательно, слои можно сравнивать по их палеонтологической характеристике. В основе палеонтологических методов лежит закон необратимости эволюции органического мира. Организм никогда не может вернуться к предковому состоянию, даже если он окажется в обстановке, близкой к условиям обитания предков. Другими словами, в истории развития органического мира не может быть повторения одинаковых видов растений и животных. С этим принципом тесно связано и следующее положение – ископаемые фауны и флоры следуют друг за другом в определенном порядке. Значение различных групп организмов для биостратиграфии неодинаково. Есть группы, позволяющие проводить планетарные корреляции (например, мезозойские аммониты, ордовикские и силурийские граптолиты) их называют архистратиграфическими. Это преимущественно пелагические планктонные и нектонные формы, быстро расселявшиеся по всему свету и имевшие огромные ареалы. Другие группы, главным образом донные организмы, не имевшие широких ареалов, менее пригодны для широкой корреляции, но играют ведущую роль в региональной биостратиграфии. Для определения геологического возраста современная биостратиграфия использует целый комплекс методов: руководящих ископаемых, комплексного анализа, количественный (процентно-статистический), филогенетический, палеоэкологический.

Метод руководящих ископаемых состоит в том, что одновозрастными считаются отложения с одинаковыми руководящими ископаемыми. Длительное время этот метод был основным и сыграл выдающуюся роль в установлении большинства систем, отделов и ярусов на всех материках. Под руководящими ископаемыми подразумевают органические остатки, принадле-

8

жащие группам, которые существовали относительно короткий промежуток времени, но успели за это время расселиться на значительной территории и занять одну из ведущих ролей в биоценозах. Следовательно, руководящие ископаемые должны иметь широкое горизонтальное и узкое вертикальное распространение, встречаться часто и в большом числе экземпляров, а также легко распознаваться.

Метод комплексного анализа органических остатков заключается в выяснении распределения всех ископаемых в геологических разрезах, установлении порядка смены комплексов организмов и прослеживании выделенных комплексов от разреза к разрезу. Устойчивость выделенных комплексов проверяется в нескольких разрезах. Называют комплекс по типичному виду (вид-индекс). Этот метод позволяет определить естественные рубежи смены фауны и флоры. При комплексном анализе учитывается и количественная характеристика фауны.

Следует помнить, что вышеперечисленные стратиграфические и палеонтологические методики позволяют определить только относительный возраст пород и ископаемых, т. е. ответить на вопрос раньше – позже.

Определение абсолютного возраста пород и сохранившихся в них ископаемых остатков организмов стало возможным после разработки в конце XIX в Пьером Кюри и Эрнстом Резерфордом методов радиоизотопного анализа. Эти методы основаны на том, что скорость распада радиоактивных элементов постоянна и не зависит от температуры, гравитации, магнетизма и других внешних сил. Это было доказано экспериментальными данными (наблюдениями за скоростью распада при температуре 7000 Со, давлении более 2 × 107 Па, в сильном магнитном поле и при воздействии космического излучения). Следовательно, зная скорость распада радиоактивных элементов можно определить время образования минерала. Основными методами ядерной геохронологии являются свинцовые, калий-аргоновый, рубидиевостронциевый и радиоуглеродный.

Свинцовые методы базируются на том, что свинец и гелий – это конеч-

ные продукты распада урана и тория. Возраст устанавливается по изотопным отношениям 206Pb / 238U, 207Pb / 235U, 208Pb / 232Th, что позволяет контролиро-

вать полученные данные.

Калий – аргоновый (аргоновый) метод основан на том, что в процессе самопроизвольного распада калия 11% атомов 40К переходят в аргон 40Ar, а остальные 89% – в изотоп 40Са. Недостатком метода является ограниченное применение. Он пригоден только для тех пород, которые не подвергались достаточно сильному нагреванию (свыше 300 оС) и большому давлению.

Рубидиево-стронциевый метод основан на распаде рубидия 87Rb и превращении его в изотоп стронция 87Sr. Из-за низкой скорости распада рубидия метод применяется в основном для определения возраста докембрийских пород.

Существует и ряд других методов ядерной геохронологии, разработка и совершенствование которых продолжаются. Вместе с тем необходимо отметить, что наряду с несомненными преимуществами вышеперечисленные ме-

9

тоды ядерной геохронологии имеют и ряд недостатков, ограничивающих их применение. Прежде всего, эти методы дают наилучшие результаты применительно к вулканическим породам, которые практически никогда не содержат ископаемых. Во-вторых, относительно невысокая точность метода (в лучшем случае погрешность составляет 3 – 5%) не позволяет разрабатывать дробную стратиграфию. Например, погрешность методов ядерной геохронологии для ордовика достигает 12 – 15 млн. лет. Наконец, в горных породах радиоактивные элементы часто вообще отсутствуют и, следовательно, применение радиологических методов невозможно.

При определении возраста ископаемых применяется радиоуглеродный метод, который базируется на определении радиоактивного изотопа углерода 14С в органических остатках. Этот изотоп непрерывно образуется в атмосфере из азота 14 N под воздействием космического излучения и усваивается живыми организмами. После отмирания организма начинается распад углерода 14С с известной скоростью, что и позволяет определить время захоронения организма и возраст вмещающих его слоев. Изотоп 14С распадается с большой скоростью, поэтому метод применим лишь для отложений, абсолютный возраст которых не древнее 60 000 лет. Радиоуглеродный метод широко используется при изучении четвертичных отложений и в археологии. Правда, и этот метод не свободен от ошибок, обусловленных, например, возможностью вторичного загрязнения образцов углеродом при пожарах и задымлении в более поздние времена.

Таким образом, результаты абсолютной геохронологии могут лишь дополнить, но не заменить геологические данные, которые остаются ведущими при определении возраста горных пород и лежат в основе геохронологической шкалы.

В основу геохронологической шкалы были положены крупные геологические события в истории Земли и изменения в составе органического мира. Подразделения международной стратиграфической шкалы, на базе которых создана геохронологическая шкала, были выделены в странах Средней Ев-

ропы к средине XIX века как региональные стратиграфические подразделе-

ния, в связи с чем они отражают основные этапы развития данной территории. Первоначально считали, что эти этапы имеют планетарное значение и могут экстраполироваться на все регионы мира. Однако каждому региону свойствен свой, оригинальный ход геологических событий. Он может совпадать или быть близким к среднеевропейскому, но может и резко отличаться. По праву приоритета стратиграфическая шкала Средней Европы принята как международный стандарт, с которым проводят корреляцию стратиграфических подразделений других регионов мира. Исключением является пермская система и ее ярусы, установленные на территории России. Геологический разрез, на котором впервые выделено стратиграфическое подразделение, называют стратотипом; район, где находится стратотип и дополняющие его разрезы, носит название стратотипической местности.

Геохронологические (стратиграфические) подразделения, в зависимости от ранга, получили специальные названия, которые отражают различные

10