Paleo / MARTYNOV

ИСТОРИЯ ЗЕМЛИ В ПОЗДНЕМ ПАЛЕОЗОЕ (МЕТАЗОЙ)

Поздний палеозой включает три периода: девонский, каменноугольный и пермский. Отложения этих периодов составляют соответствующие системы, которые в совокупности образуют верхнюю часть палеозойской эратемы (верхний палеозой). Продолжительность позднего палеозоя 165 млн. лет.

ОРГАНИЧЕСКИЙ МИР

К концу раннего палеозоя произошло вымирание или угасание многих групп организмов, широко представленных в первой половине палеозойской эры. Резко уменьшилось разнообразие трилобитов, граптолитов, иглокожих, табулят, наутилоидей и других групп. Наряду с этим появились новые животные и растения, которые и определяли облик органического мира позднего палеозоя. В морях произошло существенное изменение состава позвоночных, в девоне появились новые классы рыб. Состав морских беспозвоночных также существенно изменился: вымерли настоящие граптолиты, многие семейства и отряды брахиопод, мшанок, головоногих и других групп. В девоне появились новые группы, в том числе первые аммоноидеи с простой лопастной линией.

Но главное отличие органического мира позднего палеозоя от предшествующих периодов состояло в том, что развитие его происходило не только в морях, но и на континентах. Поздний палеозой - время пышного расцвета наземной растительности, появления и развития сухопутных позвоночных.

Конец силура и начало девона, таким образом, представляют собой естественный рубеж в геологической истории Земли и эволюции растительного и животного мира. Поэтому развитие органического мира в палеозое можно разделить на два этапа: древнепалеозойский, или собственно палеозойский, и позднепалеозойский, или метазойский. Такое деление палеозоя на два этапа вполне естественно, что служит основанием для выделения некоторыми палеонтологами метазойской подэры (эры).

ДЕВОНСКИЙ ПЕРИОД (СИСТЕМА)

Девонская система выделена в 1839 г английскими геологами А. Седжвиком и Р. Мурчисоном на территории Юго-Западной Англии, в графстве Девоншир, откуда и происходит название системы. Начало около 410 млн., конец – 360 млн. лет назад, продолжительность около 50 млн. Расчленение системы на отделы и ярусы было произведено в Арденнах и Рейнских Сланцевых горах (Табл. 6).

В девоне Еврамерика постепенно смещается в Южное полушарие и сближается с Гондваной. Со средины девона началась трансгрессия, которая привела к образованию обширных эпиконтинентальных морей.

51

Таблица 6

Геохронологическое (стратиграфическое) подразделение девонской системы

Начало девона характеризуется широким развитием континентальных условий, обширными участками суши с расчлененным рельефом. Трансгрессия моря, начавшаяся в среднем девоне, достигает в позднем девоне максимума.

ОРГАНИЧЕСКИЙ МИР

Девонский период отличался богатством и разнообразием органического мира не только в морях, но и на континентах. Именно с этого периода началось интенсивное развитие водных и наземных позвоночных. К концу периода значительные пространства суши были покрыты древесной и кустарниковой растительностью, но дифференциация растительности по фитогеографическим областям пока отсутствовала. Сушу продолжают осваивать многочисленные членистоногие, появились первые пауки, клещи, насекомые и ногохвостки. Началось образование почвенного покрова.

Органический мир моря в целом был менее разнообразен, по сравнению с силурийским, за счет исчезновения или угасания многих раннепалеозойских групп беспозвоночных. Изменения в составе морской фауны происходили постепенно и в начале периода продолжали существовать некоторые типичные для раннего палеозоя организмы, такие как граптолиты и др. Значительно сокращается количество трилобитов, к концу периода исчезают почти все группы трилобитов, за исключением птихопариид (Ptychopariida), доживающих до перми. Наряду с этим появились представители новых, не известных ранее групп. Среди беспозвоночных наиболее широкое развитие получили замковые брахиоподы, появились первые известковые губки (Calcispongia).

Количество родов замковых брахиопод в девоне достигло максимального значения за все время существования этой группы (известно более 320 родов). Особенно разнообразны были спирифериды (Euryspirifer, Cyrtospirifer и

др.), атрипиды (Atrypa, Karpinskia и др.), ринхонеллиды (Hypothyridina, Junanella, Ladogia и др.) и теребратулиды. Появились первые представители продуктид (Productida отряд плеченогих). Брахиоподы девона отличались бо-

52

гатством видов и быстрой изменчивостью во времени, что делает их важнейшей группой, используемой при разработке стратиграфии девонских отложений (Рис. 17). Двустворчатые и брюхоногие моллюски по-прежнему не играют существенной роли в фауне морей.

Рис. 17. Характерные ископаемые беспозвоночные девонского периода: Тип Echinodermata – Иглокожие, класс Crinoidea – Морские лилии, 1 – Cupressocrinites crassus (средний девон). Тип Mollusca – Моллюски, п/к Ammonoidea – Аммоноидеи, 2 – Ponticeras uchtense (поздний девон); 3 – Tornoceras simplex (поздний девон); 4 – Timanites acutus (позд-

ний девон); 5 – Manticoceras intumescens (поздний девон). Тип Brachiopoda – Брахиоподы, 6-6а – Cyrtospirifer sulcifer (поздний девон); 7 – Calceola sandalina; 8-8a - Euryspirifer cheehiel (средний девон); 9-9а – Stringocephalus burtini (средний девон); 10 – Euryspirifer paradoxus (ранний – средний девон)

Девон был периодом больших перестроек в организации головоногих

53

моллюсков. Наиболее крупной группой, возникшей в девоне, безусловно являются аммоноидеи (Ammonoidea).*

Рис. 18. Подкласс Ammonoidea – Аммоноидеи, отряд Clymeniida (поздний девон): а –в

–Clymenia; г – Falciclymenia. D – спинная лопасть

*К подклассу Аммонитов – Ammonoidea относятся вымершие головоногие, появившиеся в начале девона и вымершие в конце мела. Чрезвычайно разнообразная группа, насчитывающая около 1550 родов. Тело аммонитов помещалось в тонкой известковой раковине, форма которой очень разнообразна. Жилая камера занимала от половины до 1,5 – 2 оборотов. Остальные довольно многочисленные обороты были разделены тонкими перегородками на гидростатические камеры. Сифон, как и у бактритоидеи, проходил вдоль наружного (брюшного) края, занимая краевое положение и только у позднедевонских климений он располагался вдоль внутреннего (спинного) края раковины. Аммониты произошли, по-видимому, от бактритов, имевших прямую раковину. Первые аммониты имели изогнутую, а затем спирально свернутую раковину, состоящую из несоприкасающихся оборотов, позднее обороты стали соприкасаться. У большинства аммонитов раковина была спирально-плоскостной и состояла из многих оборотов. У некоторых юрских и многих меловых форм она имела разнообразную форму: прямую, крючкообразную, улитковидную и др. форму. Диаметр раковины от нескольких мм. до 2 м. Устье раковины у некоторых аммонитов закрывалось крышечкой, состоящей из одной, двух пластинок. Только вылупившийся из яйца аммонит имевший раковину 1-1,5 мм называется аммонителлой. Начав самостоятельное существование, аммонителла наращивала раковину, строила новые перегородки и превращалась во взрослую форму. В отличии от наутилоидей, линия прикрепления перегородок к внутренней стенке раковины имеет сложные очертания и состояла из чередующихся выпуклых (седла) и вогнутых (лопасти) частей. Внешний край, по которому перегородка соединяется с внутренней поверхностью раковины, образует лопастную линию. Строение лопастной линии широко используется в систематике – по строению лопастной линии различают – агонитов, гониатитов, цератитов и аммони-

тов. Быстрая эволюция всего подкласса, хорошая сохранность и широкое географическое распространение делают аммонитов одной из важнейших групп ископаемых позднего палеозоя и мезозоя, позволяющих выделять наиболее дробные подразделения стратиграфической шкалы - зоны. В связи с чем аммоноидей называют "минутной стрелкой" в эволюции органического мира.

54

Появившись в начале девона от бактритоидей (подкласс Bactritoidea, класс Cephalopoda), первые аммоноидеи - анарцестиды (Timanites) и гониатиты (Тоrпосеras) начинают активно развиваться, и к концу периода известно уже несколько отрядов и подотрядов. Особый интерес представляют появившиеся в начале позднего девона представители отряда климений (Clymenia), все развитие которого (появление, расцвет и вымирание) было приурочено к позднему фамену. Тем не менее, они достигли пышного развития и огромного разнообразия, благодаря чему являются прекрасными руководящими ископаемыми (Рис. 18).

Наряду с быстрым развитием аммоноидей шло угасание другой группы головоногих моллюсков - наутилоидей, особенно ранних форм (Endoceratoidea, Orthoceratoidea), обладавших прямой раковиной и широко представленных в раннем палеозое, их место постепенно занимают наутилоидеи со спирально-плоскостной раковиной (отряд Nautilida), которые в дальнейшем полностью вытеснят первых. Возникнув практически одновременно с аммоноидеями, собственно наутилиды (Nautilida) никогда не достигали такого пышного развития как аммониты, и всегда играя довольно скромную роль в морских ценозах, благополучно доживают до наших дней, т.е. переживают аммоноидей, с которыми развивались параллельно в течение более трехсот миллионов лет.

Дальнейшее развитие в девоне испытали кораллы; по сравнению с силурийским периодом несколько уменьшилось количество табулят, но вместе с тем большое значение начали приобретать четырехлучевые кораллы (Calceola и др.). Тетракораллы вместе со строматопороидеями и мшанками участвовали в образовании рифовых построек.

Немалую роль в фауне беспозвоночных девонских морей играли ракоскорпионы, остракоды, тентакулиты, конодонты, а также прикрепленные иглокожие (морские лилии и бластоидеи), рецептакулиты, губки, фораминиферы. Продолжали существовать и развиваться мшанки, двустворки, гастроподы и древние морские ежи.

Среди водных позвоночных в девонском периоде господствовали различные рыбы: панцирные, хрящевые и костные, а также бесчелюстные рыбообразные организмы. Поэтому нередко девонский период называют "веком рыб" (Рис. 19). У панцирных или пластинокожих (класс Placodermi), голова и передняя часть туловища были покрыты мощным панцирем из крупных костных пластин. Видимо, они вели малоподвижный придонный образ жизни и вымерли к концу периода. Хрящевые (акулы) появились в середине девона, но расцвет испытали в более поздние геологические времена. В средине девона появились костные рыбы (класс Osteichthyes), среди которых с самого начала наметилось разделение на три основные ветви: лучеперые (Actinopterygii), двоякодышащие (Dipnoi) и кистеперые (Holoptychius). Особенно многочисленны в девоне были кистеперые, которые обладали веретенообразным телом и сильными мясистыми плавниками, которые служили не только для плавания, но и для хождения по дну. Скелет плавников обнаруживает большое сходство со скелетом конечностей земноводных, что позво-

55

ляет наряду с другими сходными признаками считать кистеперых рыб предками земноводных.

Рис. 19. Класс Agnatha – Бесчелюстные: 1 – подкласс Osteostraci, Cephalaspis (ранний девон); 2 - подкласс Osteostraci, Cephalaspis (вид сбоку); 3 – подкласс Anaspida (поздний силур – девон), Pharyngolepis (девон); 4 – подкласс Osteostraci (поздний силур – девон), Hemicyclaspis; 5 – подкласс Heterostraci (поздний кембрий – девон) – Drepanaspis (ранний девон)

В позднем девоне от кистеперых рыб возникли первые наземные позвоночные - стегоцефалы ("крышеголовые"), относимые к земноводным. Стегоцефалы – Stegocephali – сборный таксон, не имеющий в настоящее время таксономического значения, объединяет различные формы на основании одной из особенностей строения головы, которая сверху и с боков была защищена сплошным костным панцирем, унаследованным от рыб, так называемый стегальный череп, который имел только отверстия ноздрей, глазниц и "теменного глаза". К стегоцефалам относят всех земноводных, существовавших с позднего девона до мела. Существование стегоцефалов было связано с водной средой, они размножались и выводили молодь (личинок) в воде подобно своим потомкам - современным лягушкам, саламандрам и червягам. Почти

56

все вели хищный образ жизни, питались в основном рыбой. У древнейших, девонских стегоцефалов - Ихтиостегид (Ichthyostega) еще сохраняются в строении тела особенности, сближающие их с кистеперыми рыбами (рудименты костей жаберных крышек, хвостовой плавник, зачаточные тела позвонков и т.д.), но строение пятипалых конечностей свидетельствует уже о наземном образе жизни (Рис. 20). Вероятно, это были неуклюжие животные, обитавшие вблизи водных бассейнов.

Рис. 20. Класс Amphibia – Земноводные, или Амфибии, Stegocephali – Стегоцефалы: 1

– Ichthyostega (поздний девон); 2 – Лабиринтодон – Eryops (ранняя пермь)

Наряду с животными в девонских морях существовали разнообразные водоросли, в том числе и известковые, принимавшие участие в строительстве рифов.

Органический мир суши в девонском периоде испытал заметное развитие. Континенты были уже обитаемы. Крупная регрессия моря в конце силура - начале девона активизировала выход растений на сушу и приспособление их к наземному образу жизни. У растений воникают различные приспособления, защищающие от испарения и высыхания – кожица с устьицами, различные покровные ткани, появляется проводящая система и т.д. В раннем и среднем девоне на суше господствовали псилофитовидные. От псилофитовидных произошли примитивные плауновидные - протолепидодендровые, первые членистостебельные - гиениевые и первые папоротниковидные - прапапоротники. К началу позднего девона псилофитовидные исчезают и их место занимают первые древовидные плауновые, хвощи и папоротникообразные растения, сформировавшие археоптерисовую флору, названную так по преобладавшему в ней разноспоровому папоротнику археоптерису (Archaeopteris). Появление археоптериса, видимо, сыграло большую роль в эволюции растительного покрова. Это были настоящие деревья с мощным (до 1,5 м в диаметре) стволом (Рис. 21). Они формировали леса по берегам водоемов (морей, озер, рек) и болотистым низинам, внутренние части континентов в девоне были еще лишены растительного покрова. В со-

57

став археоптерисовой флоры, кроме папоротников, входят прапапоротники, древние плауновидные, членистостебельные и первые семенные папоротники. Скопления растительных остатков археоптерисовой флоры привели к формированию первых угольных пластов (о-в Медвежий)*.

Рис. 21. Порядок Archaeopteridales – Археоптериевые: 1 – перышко Archaeopteris halliana (поздний девон – ранний карбон); 2 – фертильная ветка со спорангиями на средних перьях

Таким образом, на основании изменений наземной растительности девон отчетливо делится на три эпохи: ранняя может быть названа псиловитовой, средняя – гиениевой, поздняя - археоптерисовой. В течение девона от примитивных, высотой в несколько десятков сантиметров, листостебельных псилофитов развились высокоорганизованные, частично уже древовидные, плауновые, хвощи и папоротники – растения, достигшие высшей точки своего развития в каменноугольном периоде. Позднедевонская флора по своему составу и разнообразию ближе к раннекаменноугольной, чем к среднедевонской. В целом девон можно охарактеризовать как время приспособления растений к жизни на суше и начала выработки лесного типа растительности, особенно характерного для последующих флор.

Животный мир суши по-прежнему был представлен только беспозвоночными – червями и ставшими многочисленными членистоногими. Из девона известны представители нескольких групп наземных членистоногих - панцирных пауков (Soluta), клещей (Acaromorpha) и многоножек. Постепенно они сформировали богатую кормовую базу, необходимую для выхода на сушу позвоночных.

* Один из интереснейших палеонтологических памятников с остатками археоптерисовой флоры находится в окр. с. Раздольное (ранее с. Каракуба), Старобешевского р-на, Донецкой обл. Отсюда в 1894 г И. Шмальгаузеном была описана богатая девонская флора,

включающая и целый ряд новых видов рода Archaeopteris, А. archetypus, A. fissilis, Lepidodendron karakubense, Sphenopteris lebedevi и др.

58

КАМЕННОУГОЛЬНЫЙ ПЕРИОД (СИСТЕМА)

Выделен в 1822 г английскими геологами У. Конибиром и У. Филлипсом, но современный ее объем был установлен в 1839 г А. Седжвиком и Р. Мурчисоном в Западной Европе, на территории Англии. Начало около 360 млн., конец – 286 млн. лет назад, продолжительность периода около 74 млн. лет (Табл. 7). Общепринятого деления системы не существует, например американские геологи выделяют в пределах каменноугольного периода две системы (периода) Миссисипский и Пенсильванский. Период назван каменноугольным по наличию большого количества пластов каменного угля.

В начале карбона бóльшая часть суши была собрана в два близко расположенных крупных материка: Еврамерику и Гондвану. Лежавшие в северных широтах Сибирь и Казахстан проявляют тенденцию к сближению с Еврамерикой. На востоке от них Южно- и Северно-Китайский блоки замыкают расположенный между материками океан Палеотетис. В Еврамерике (кроме ее северной оконечности) устанавливается жаркий и влажный климат, Гондвана в области Южного полюса испытала оледенение.

На большей части планеты, в раннем карбоне, господствовал влажный климат, установившийся еще в позднем девоне. Активные горообразовательные движения и регрессия моря в среднем и позднем карбоне привели к значительной дифференциации климатических условий, для этого времени выделяют по меньшей мере пять климатических зон.

Таблица 7

Схема сопоставления подразделений каменноугольной системы

ОРГАНИЧЕСКИЙ МИР

Органический мир каменноугольного периода активно развивается как в морях, так и на суше. Наиболее примечательной его чертой является пышное развитие древесной наземной растительности, покрывшей вce континенты. Впервые наметилась четкая дифференциация растительного мира на фитогеографические области, обусловленная климатической зональностью. Палеозоогеографическое районирование морей карбона не является столь чет-

59

ким. Важной особенностью карбона является появление в середине периода новой группы наземных позвоночных - пресмыкающихся.

Органический мир моря. Для органического мира морей характерно своеобразие, хотя продолжали существовать все те типы животных, что и в предыдущие периоды - древние группы беспозвоночных уже не играли существенной роли (в карбоне вымерли граптолиты, доживали последние трилобиты и ракоскорпионы, резко сократилось количество наутилоидей). В морях каменноугольного периода широко распространились крупные фораминиферы – фузулиниды (Fusulina, Triticites и др.), обладавшие плоскоспиральной раковиной; они принимали участие в накоплении известковых осадков, превратившихся впоследствии в фузулиновые и швагериновые известняки. Фузулиниды являются важнейшей группой для стратиграфии каменноугольных отложений (Рис. 22).

Рис. 22. Отряд Fusulinida: 1 – схема строения раковины: с – септы; са – септальные арки, сb – септальные борозды; ср – септальные поры; t – туннель; у – устье. 2 – Schwagenerina (пермь) – поперечный разрез, 3 – продольный разрез

Не менее широко в карбоне были представлены замковые брахиоподы, хотя количество родов по сравнению с девонским периодом несколько сократилось. Существенно иным стал их состав. Преобладали спирифериды

(Unispirifer, Spirifer, Choristites, Neospirifer и др.) и особенно продуктиды (Avonia, Buxtonia, Gigantoproductus, Dictyoclostus, Ovatia и многие др.). Ра-

ковины некоторых продуктид (например, Gigantoproductus) достигали очень крупных размеров (до 40 см). Они занимали господствующее положение, и нередко моря каменноугольного периода называют продуктитовыми (или продуктусовыми), по наиболее распространенному отряду (Рис. 23).

60