Paleo / MARTYNOV

особенности подразделений, например положение в шкале – протерозой, палеозой, мезозой, четвертичный; географическое название местности, откуда описаны и где наиболее полно представлены отложения данного периода – кембрий, девон, пермь, юра; название древних племен, обитавших в типовой местности – венд, ордовик, силур; состав породы – карбон, мел. Кроме того, для удобства в работе каждому подразделению шкалы кроме названия присваивается сокращенный буквенно-цифровой индекс, а на геологических картах обозначают определенным цветом.

Следует отметить, что геологический календарь состоит из двух параллельных шкал: стратиграфической, отражающей подразделение земных пластов, и геохронологической, называющей время, за которое сформировались соответствующие отложения.

Основная конструкция шкалы достаточно стабильна и изменениям не подвергалась (Табл. 1). Но относительно количества подразделений до настоящего времени единая точка зрения отсутствует и в зависимости от точки зрения исследователя вся геологическая история (период формирования Земли как планеты составляет догеологический период) может быть разделена на два – три эона и пять – восемь эр. Наиболее обычно подразделение на пять эр – Архейская, Протерозойская, Палеозойская, Мезозойская и Кайнозойская, две первые объединяют в криптозой – этап скрытой жизни, органические остатки в них редки и часто проблематичны. Последующие три эры – палеозойскую, мезозойскую и кайнозойскую – объединяют в фанерозой, или этап явной жизни (есть предложение делить его на четыре эры: палеозой, метазой, мезозой и кайнозой). В пределах фанерозоя выделяют от 12 до 13 периодов. Например, каменноугольный период американская школа геологов разделяет на два периода (снизу): миссисипский и пенсильванский, общепринятых подразделений четвертичного периода до настоящего времени не существует.

11

Таблица 1

Основные геохронологические (стратиграфические) подразделения

12

14

ях, невольно ставят вопрос – не древнее ли жизнь самой Земли? Палеонтология докембрия, поставившая перед исследователями вопросы подобного рода, вряд ли способна разрешить их. Источником знаний о происхождении жизни являются скорее химия и молекулярная биология, биогеохимия и, возможно, астрономия.

Все многообразие высказанных к настоящему времени гипотез появления живого вещества на нашей планете можно условно разделить на три основные группы:

-живое вещество возникает естественным путем на Земле;

-живое вещество попадает на Землю из космоса в “готовом” виде;

-живое вещество на Земле сотворено Высшим началом.

Гипотезы абиогенеза или “самозарождения жизни” – появились еще в

XV – XVI вв. В XVIII веке идеи самозарождения развивали и пропагандировали Г. Лейбниц, Ж. Бюффон, Дж. Нидхэм, в XIX веке – Э. Дарвин и Ж.Б. Ламарк. Научное обоснование абиогенез получил в 20-е годы XX века в работах А.И. Опарина. В опытах с концентрированными растворами органических веществ им были получены устойчивые сгустки – коацерватные капли, которые рассматриваются как аналоги предбиологических систем, давших начало живым телам. В дальнейшем такие эксперименты, с вариациями по исходным условиям, были повторены многократно. Гипотеза “коацерватов” сначала не касалась механизмов передачи наследственной информации и в 1929 году была дополнена Д. Холдейном.

Иначе представляют возникновение жизни на Земле сторонники гипотез “биогенеза”. Общим для них является постулирование возможности появления живого только из живого – “Omne vivum e vivo” (Все живое из живого). Из этой группы гипотез наиболее известна гипотеза “панспермии”, или повсеместности “зародышей жизни”, сформулированная С. Аррениусом в начале XX века. Еще одной разновидностью данного направления можно считать гипотезу “стационарного состояния”, согласно которой жизнь существует вечно на вечно существовавшей Земле.

Третью группу составляют гипотезы сотворения Земли и жизни на ней сверхъестественным существом. Как система представлений, они носят название “креационизм”. Факт Творения присутствует в разных религиозных учениях, но его сроки, последовательность и механизм трактуются поразному.

Вопрос происхождения жизни несколько выходит за рамки и задачи курса и не будет нами рассматриваться, но, тем не менее, считаем необходимым обратить внимание на один факт. В последние десятилетия экспериментально доказана возможность абиогенного возникновения не только простейших органических веществ, обнаруженных теперь и в космосе, но и таких сложных веществ как аминокислоты, сахара, короткие пептиды и даже нуклеотиды. Однако практически и даже теоретически пока трудно представить себе тот огромный качественный скачек, в результате которого химическая эво-

люция перешла в эволюцию биологическую.

16

АРХЕОЗОЙСКИЙ ЭОН

(греч. archaios – древний, zoe - жизнь)

Длительность археозоя составляет 1,3 – 1,5 млрд. лет, он начался около 4,0 – 3,8 млрд. лет и закончился порядка – 2,5 млрд. лет назад. В археозое, несомненно, существовали не только литосфера, гидросфера, но и биосфера. Жизнь на Земле, по-видимому, возникла после образования первых водных бассейнов. Представление о том, что первые обитатели нашей планеты жили в "бескислородной" среде, заселяя мелководные участки дна океанических бассейнов глубиной от 10 до 50 – 60 м, пользуется практически безраздельным господством. Поскольку только слой воды (более 10 м) мог защитить первых обитателей от губительного ультрафиолетового излучения Солнца, и лишь после формирования озонового экрана зародившаяся (развивавшаяся) в океанах жизнь завоевала континенты с их бесконечным разнообразием экологических ниш. Мы действительно отлично знаем, что хотя морские беспозвоночные нам хорошо известны еще с позднего докембрия, наземные моллюски и членистоногие появились значительно позднее – даже не в раннем палеозое. Водная флора также хорошо известна уже в докембрии, но типично наземными мы считаем лишь псилофитовидные растения, появившиеся на суше не позже конца силура, хотя лишайникоподобные растения и грибы, возможно, уже селились по берегам водоемов с самого начала протерозоя. Однако в этих фактах еще не заключен ответ – где же впервые появилась жизнь. На сушу вышли заведомо высокоорганизованные существа, физиологическая система которых требовала защиты от жесткой ультрафиолетовой радиации. Эту защиту в условиях наземной жизни создавал лишь озоновый экран, сформировавшийся, по мнению ряда авторов, не ранее ордовика. Более ранние фазы эволюции животных и растений должны были пройти под защитой водной брони, гасившей гибельное воздействие ультрафиолетового излучения. Не пытаясь оспаривать эти факты, следует заметить, что самовоспроизводящую жизнь на Земле начали простейшие живые системы прокариот, к которым относятся бактерии и цианофиты, отличающиеся необычайной устойчивостью, по крайней мере, к некоторым видам излучения, как показывают эксперименты с взрывами ядерных устройств. Если это так, то у нас как будто бы нет оснований окончательно отвергнуть гипотезу о появлении или раннем развитии первых прокариотических организмов на суше. Данную теорию выдвинул еще в 1947 г академик Л.С. Берг, отстаивавший гипотезу континентального происхождения жизни. Мы остановились на этой гипотезе не потому, что ее поддерживаем, а потому, что мы все еще не можем ее опровергнуть, но при этом безраздельно принимаем гипотезу водного происхождения жизни.

Независимо от принимаемой теории происхождения жизни, в палеонтологической летописи сведения о первых этапах жизни представлены химическими молекулами (хемофоссилии) и микроскопическими тельцами различного облика (эуфоссилии). Например, изотопный состав углерода из архейских и протерозойских углеродистых отложений может свидетельствовать,

17

скорее всего, о его органическом происхождении.* Тем не менее, самые древние хемофоссилии и эуфоссилии носят дискуссионный характер и признаются далеко не всеми специалистами.

Классическим местом изучения архейских микрофоссилий стала Барбетонская горная страна в Южной Африке. Здесь из черных кремней формаций группы Онфервахт (возраст 3,3 – 3,5 млрд. лет) описаны микроскопические структуры в виде шариков, цепочек и нитей. В их морфологии можно найти черты сходства с остатками синезеленых водорослей. Если микрофоссилии из серии Онфервахт Южной Африки и из серии Исуа Юго-Западной Гренландии действительно являются остатками синезеленых водорослей, то мы вправе считать, что по крайней мере 3,5 млрд. лет назад на Земле начался и уже шел процесс образования фотосинтетического кислорода. Не исключено, что в архее могли существовать и организмы, не имеющие сейчас потомков. Достаточно уверенно можно говорить лишь о том, что эти архейские организмы, еще не имевшие обособленного клеточного ядра, обладали развитой системой обмена веществ и способностью к размножению. Энергетика этих организмов, вероятно, опиралась на процессы брожения, так как кислород должен был связываться, прежде всего, неорганическими реакциями. В первой половине архея они прошли сложный путь развития, так как уже в середине архея существовали две самостоятельные ветви органического мира – бактерии и сине-зеленые водоросли (цианофиты).** Достоверные следы организмов в виде продуктов жизнедеятельности синезеленых водорослей – строматолиты и онколиты – встречаются, хотя и чрезвычайно редко, уже в породах архея и нижнего протерозоя. Они известны из Северной Америки, южной части Канадского щита, из Южной Африки (булавайская серия в Родезии; возраст 3200 – 2900 млн. лет) и в других районах. Деятельность синезеленых водорослей постепенно привела к увеличению количества кислорода в атмосфере и гидросфере. С этим были связаны активизация развития и усложнение других групп организмов, а также изменение процессов осадконакопления.

*В процессе фотосинтеза относительное содержание изотопа 13С понижается, по-

скольку скорость захвата легкой молекулы 12СО2 выше, чем молекулы 13СО2. Поэтому для растений и их остатков наблюдается отношение 12С / 13С в пределах 90 – 92. Изотопный состав углерода растений наследуется углеродом животных, которые питаются растениями. Изотопный состав графита из древних докембрийских метаморфических горных пород соответствует углероду растений – продуктов фотосинтеза.

**Употребляемый часто в литературе термин "сине-зеленые водоросли" постепенно отходит, становясь жаргонным, и соответствует отделу Cyanophyta – цианобактерии. В ископаемом состоянии цианобактерии представлены остатками трех типов: одиночные клетки и нити с сохранившейся органической оболочкой; псевдоморфозы кремнезема по органическим структурам и известьвыделяющие формы, от которых остаются только известковые чехлы (строматолиты, онколиты). Диапазон условий, в которых могут обитать современные формы сине-зеленых, чрезвычайно велик. Пресноводные и соленые водоемы, в условиях резких колебаний солености и в огромном диапазоне температур, на суше, в почве; образуют налеты на камнях и деревьях. Способны к аэробному и анаэробному метаболизму. Имеются и формы, окисляющие сероводород до элементарной серы, которая откладывается на поверхности клеток.

18

Не исключено, что в археозое появились первые эукариоты из царства грибов, морфологически сходные с дрожжевыми грибами. В начале археозоя в составе атмосферы было много метана, углеводородов, сероводорода, аммиака и водяных паров. Эволюция атмосферы и, в частности, содержание в ней свободного кислорода достаточно сложный и спорный вопрос. Существующие на этот счет гипотезы иногда настолько противоречивы, что исключают друг друга. Согласно одной из них, содержание кислорода в атмосфере медленно возрастало, достигнув современного уровня лишь в течение фанерозоя. По мнению авторов этой гипотезы, прокариотная система не могла обеспечить более 1% современного содержания свободного кислорода в атмосфере. По мнению Л. Беркнера и Л. Маршалла, нижний уровень содержания кислорода в атмосфере, составляющий 0,01% от современного, мог существовать изначально в результате фотолиза воды. Имеются, однако, сведения о существовании кислородной обстановки в глубоком докембрии. Данные об изотопных соотношениях серы в протерозойских метаосадочных породах свидетельствуют, что, по крайней мере, 3 млрд. лет назад уже существовала атмосфера, близкая по составу к современной. Объем свободного кислорода в атмосфере раннего докембрия был результатом борьбы двух противоположных тенденций – биологической продуктивности и неорганического поглощения. Присутствие огромного количества неокисленного вещества приводило к прогрессивному поглощению свободного кислорода наряду с окислением вулканогенных газов. В формировании кислородной атмосферы Земли обычно выделяют три этапа, соответствующие последовательному достижению кислородом концентраций, составляющих 0,001, 0,01 и 0,1 его современного уровня. Первый этап (точка Юри) обеспечивается простой фотодиссоциацией молекул воды ультрафиолетовым светом. Поскольку кислород как более легкий газ возносится в атмосфере выше паров воды, подстерегаемых ледяной ловушкой на высоте около 10 км, он защищает их от ультрафиолета и чрезмерного фотолиза. Действующий таким образом механизм обратной связи автоматически сокращает высвобождение кислорода из воды в том случае, если он начинает поступать в атмосферу из другого источника. Очевидно, что включение аэробного фотосинтеза ведет к преодолению уровня, рассчитанного Г. Юри, лишь при высокой интенсивности этого процесса и далеко не сразу.

Второй этап связан с эффектом Пастера – переход от брожения к дыханию, происходящий при достижении кислородом концентрации 0,01.

Третий этап связан с образованием озонового экрана. Если при достижении точки Пастера слабеющий ультрафиолет все еще проникал в водоемы на глубину 1 м, то достижение кислородом уровня 0,1 современного лишило солнечный свет смертоносного действия. Из молекул кислорода О2 , бомбардируемых в верхних слоях атмосферы жестким ультрафиолетовым излучением, формировался озон О3 , почти полностью его поглощающий. Биогенный круговорот веществ, надежно закрытый озоновым экраном, вовлекал громадные запасы воды и углекислого газа, продуцируя с нарастающей скоростью теперь уже необходимый кислород.

19

ПРОТЕРОЗОЙСКИЙ ЭОН

(греч. proteros – более ранний, первичный, zoe – жизнь)

Начался около 2,5 млрд. лет назад, и длился около 2 млрд. лет, закончился

– 0,6 – 0,53 млрд. лет назад (Табл. 2).

Одним из наиболее заметных рубежей в развитии микромира Земли было начало протерозоя; с этого времени огромного масштаба достигает деятельность бактерий (Bacteriae). Это была наиболее многочисленная группа организмов. Роль бактерий в становлении и эволюции биосферы Земли огромна. Наблюдения над современными бактериями показывают, что бактериальная активность приводит к аккумуляции разнообразных веществ: карбонатов, железных руд (джеспелиты), сульфидов, фосфоритов, бокситов и т. д. В настоящее время бактерии перерабатывают ежесуточно примерно 5 млн. т сульфатов, производя около 1,5 млн. т сероводорода, вместе с сине-зелеными участвуют в отложении извести и т.д. Огромная по масштабу деятельность железобактерий в начале протерозоя привела к формированию огромных залежей железной руды в Кривом Роге в Украине, Канаде, Австралии, Южной Африке и других регионах.

В течение протерозоя возникли аэробные бактерии и первые эукариоты всех трех царств: грибы, растения, животные, представленные органикостенными микрофоссилиями (Acritarcha – акритархи – собирательное название, применяемое для разных групп микрофоссилий недостаточно ясной природы, обладавших пектиновой оболочкой), отпечатками, продуктами жизнедеятельности и хемофоссилиями. Аэробные бактерии и одноклеточные водорос-

20