Paleo / MARTYNOV

некомпенсированностью. Некомпенсированные вюрмские вымирания в настоящее время предложено разделить на первичные и вторичные (детально см. работы П.В Пучкова, 1991, 1992, 1993 и др.).

Первые обусловлены прямым воздействием человека, вторые – биоценотическими нарушениями, возникшими вследствие первичных вымираний. Выпадение, на первом этапе, из экосистем гигантов-эдификаторов изменило условия существования животных разных трофических уровней, нарушило пастбищные сукцессии. Вымершие гиганты, как и нынешние, повсюду изреживали древостой, увеличивали площадь сукцессионных участков, прокладывали удобные тропы, возглавляли сукцессии пастьбы, рыли "колодцы" в периодически засушливых областях. На севере они, кроме того, облегчали ряду животных условия зимовки, утаптывая снег и взламывая наст на огромных площадях, а также оставляя недоеденный корм. Все это гарантировало благополучие менее крупных фитофагов, дополнявших воздействие гигантов на ценоз. Деятельность гигантов корректировала и климатогенные изменения ценозов, делая их менее губительными для ряда животных. Эта деятельность и была защитным механизмом сообществ против климатогенных преобразований. Устранение гигантов из экосистем в конце вюрма (или стойкое снижение их численности) вызвало ухудшение среды обитания для ряда животных, вымерших вслед за гигантами. Фитофаги, сильнее зависевшие от деятельности гигантов, вытеснялись видами, лучше себя чувствовавшими в новых условиях. Охота ускоряла этот процесс, дополнительно подавляя сократившиеся популяции угнетенных стадных видов. Снижение разнообразия жертв повлекло вымирание части хищников, а изменение состава хищников в свою очередь влияло на конкурентные отношения жертв. Таким образом, истребление человеком крупных гигантов-эдификаторов обусловило ухудшение среды обитания, нетерпимое для ряда крупных представителей мамонтовой фауны, вымерших вслед за гигантами.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА

Подотряд высших приматов (Anthropoidea) включает в себя три надсемейства: 1 – обезьяны Нового Света (Ceboidea), которых иногда называют также широконосыми обезьянами (Platyrrhina); 2 – обезьяны Старого Света

(Cercopithecoidea), или узконосые обезьяны; 3 – гоминоиды (Hominoidea) "человекообразные" (сюда относятся человекообразные обезьяны и сам человек). Иногда последние две группы объединяют в одну группу узконосых обезьян (Catarrhina). Приматы отделились от ранних насекомоядных примерно 70 млн. лет назад. Линия узконосых обезьян отчетливо отделилась от широконосых обезьян Нового Света по меньшей мере 35 млн. лет назад. Время, когда разошлись линии предков человекообразных обезьян и низших узконосых обезьян, достаточно дискуссионно и определяется примерно в 23 млн. лет. Ветвь гоминид отделилась от остальных африканских человекообразных обезьян приблизительно 6 млн. лет назад. В промежутке между 5 и 1,2 млн. лет назад гоминид можно разделить на две большие группы: австралопитеков

131

и представителей рода Homo. Представители рода Homo впервые появляются около 2 млн. лет назад и около 200 000 лет назад фиксируются находки первых представителей H. sapiens, и наконец формирование современного подвида H. sapiens sapiens завершилось около 100 000 лет назад.

Таким образом, мы относимся к геологически очень молодому виду – наше семейство Hominidae – имеет древность около 6 млн. лет – хотя по мнению некоторых авторов составляет не менее 15 млн. лет (рассматривают Рамапитека – Ramapithecus (Sivapithecus) как представителя Гоминид (Рис. 53: 1)), а род Homo – около 2 млн. лет.

Костные остатки Гоминид, в основном, начинают появляться около 5 млн. лет назад. Самые ранние местонахождения – Табарин, Кения – 4,9 млн. лет. Несмотря на большую изменчивость найденных костей большинство антропологов считает их принадлежащими одному виду Australopithecus afarensis – это первый представитель трибы Hominini. Для представителей трибы характерно: увеличение размеров мозга, изменение зубов и приспособление бедер и нижних конечностей к прямохождению. В нее входит, по крайней мере, два рода – вымерший Australopithecus ("южная обезьяна") и Homo. Некоторые антропологи добавляют к ним род Ramapithecus. Австралопитеки появились в Африке 4 - 4,9 млн. лет назад. Они произошли, вероятно, от дриопитецинового предка человекообразных обезьян, которого еще предстоит найти. Всего известно три или четыре вида рода, но некоторые антропологи признают только два – A. africanus, A. robustus. Данная проблема кроме объективных причин – малое количество и фрагментарность находок – имеет и ряд субъективных – в частности различия в форме черепов самцов и самок. Два миллиона лет назад от одного из австралопитеков и произошел первый представитель рода Homo ("человек"). Хотя мнение относительно происхождения человека от австралопитеков поддерживается далеко не всеми антропологами, и по мнению некоторых, это две независимые ветви. Как бы там ни было, оба рода (Australopithecus и Homo) существовали совместно на протяжении как минимум 1 млн. лет. Такое длительное сосуществование требовало от австралопитеков огромной приспособляемости, поэтому трудно согласиться с гипотезой о низком уровне адаптивности этих гоминид. Исчезновение последних австралопитеков – возможно результат их истребления своими более развитыми приемниками или конкуренция.

Вероятно, тело австралопитеков было покрыто волосами, одни из них были хрупкого телосложения размером не крупнее шимпанзе (ранние формы); поздние формы (массивные) имели мускулистое тело и по размерам приближались к современному человеку. Соотношение величины мозга и тела не намного отличается от современных человекообразных обезьян. Но в отличие от человекообразных обезьян, нижние конечности австралопитека были длиннее рук и служили, прежде всего, для прямохождения. Тело австралопитеков приспособлено к выпрямленному двуногому хождению, о чем свидетельствует характер соединения черепа с позвоночником: большое затылочное отверстие смещено ближе к средине основания черепа. Тазовые кости имеют то же строение, что и у человека.

132

Australopithecus afarensis (Афарский австралопитек – Люси) – наиболее древний известный представитель "обезьянолюдей", его геологический возраст 4,9 млн. Найден в Афарском треугольнике – Эфиопия и Танзания (Лаэтоли). Это существо было больше похоже на маленького прямостоящего шимпанзе (Рис. 53: 2).

Рис. 53. Особенности строения черепа человекообразных: 1 – череп Sivapithecus (Ramapithecus) из позднего миоцена Индии; 2 – череп наиболее примитивного представи-

теля гоминид Australopithecus afarensis, Восточная Африка – 4 млн. лет; 3 – Australopithecus africanus; 4 – череп массивного австралопитека Australopithecus boisei; 5 – череп человека умелого (H. habilis), первого представителя рода Homo; 6 – череп человека прямоходящего (Homo erectus); 7 – череп классического неандертальца из Ла Шапелль-о-Сен (Франция); 8 – 9 – черепа человека разумного Homo sapiens, 8 – мужской, 9 - женский

Известны крупные и мелкие особи, по мнению части антропологов это половой диморфизм, и крупные скелеты принадлежат самцам, а мелкие самкам, по мнению других это два разных вида. Афарский австралопитек ходил на слегка согнутых ногах, а строение бедер и кистей рук свидетельствуют о том, что он проводил много времени на деревьях и, возможно, спал среди ветвей

133

вне досягаемости хищников. Мозг их был немногим больше (428 - 530 см3) чем у шимпанзе (480 см3) и, вероятно, еще не мог управлять речью. Лицо было таким, как и у человекообразных обезьян, с низким лбом, надглазничным валиком, плоским носом, срезанным подбородком, но выступающими вперед челюстями и массивными коренными зубами. Семейные группы занимались сбором растительной пищи. Некоторые особи, возможно, изготавливали грубые орудия из дерева и камня, чтобы отделить мясо от костей животных, убитых хищниками (по мнению некоторых антропологов, были некрофагами). Около 2,5 лет назад афарские австралопитеки вымерли. По мнению большинства антропологов именно от афарского австралопитека произошли другие австралопитеки и род Homo.

Рис. 54. Альтернативные филогенетические схемы эволюции ранних гоминид, по данным разных авторов: А. Walker, Leakey, 1978; Б. Johanson, White, 1979; В. Skelton, McHenry, Drawhorn, 1986; Г. Foley, 1990, Модель демонстрирует раннюю дивергенцию массивных австралопитеков и видообразование в пределах рода Homo

Australopithecus africanus ("африканская южная обезьяна") – появление первых, спорных, останков этого вида датируется возрастом 5,5 млн. лет –

134

последних около 1 млн. лет, как первая, так и вторая даты признаются не всеми антропологами. Вероятнее всего произошел от афарского австралопитека (Рис. 54: А, Г). Его находки известны из Южной Африки, Эфиопии, Кении и Танзании. Маленький хрупкого сложения A. africanus был ростом около 140-150 см. Он ходил выпрямившись. Нижняя часть его лица выступала вперед, но не так значительно как у человекообразных обезьян (Рис. 53: 3). На некоторых черепах заметны следы затылочного гребня, к которому были прикреплены сильные мышцы шеи. Объем мозга (422 см3) был не большим чем у гориллы, но слепки мозга свидетельствуют об отличии его строения от человекообразных обезьян. По сравнительному соотношению размеров мозга и тела африканус занимает промежуточное положение между современными человекообразными и людьми. Образ жизни африкануса дискуссионен. Строение зубов свидетельствует о том, что он питался растительной пищей, но возможно также обгладывал мясо животных, убитых хищниками. Специалисты оспаривают его способность к изготовлению орудий. И все орудия так называемой "остеодонтокератической культуры", приписываемой африка-

нусу, считают остатками пищи хищников. Некоторые авторы предполагают, что африканус не самостоятельный вид, а просто самки другого более позд-

него вида Australopithecus robustus.

Australopithecus robustus – Австралопитек могучий (одно из названий Paranthropus – "почти-человек") был более крупный и лучше развит физически, чем африканус. Его рост около 1,6 м, вес до 70 кг. По сравнению с африканусом у него более крупный и плоский череп, объем мозга около 550 см3, более широкое лицо. К высокому черепному гребню были прикреплены мощные мышцы, приводившие в движение массивные челюсти.

Первые находки австралопитека могучего датируются возрастом 2,5 – 3 млн. лет назад. Все остатки этого вида найдены в Южной Африке. Вымер вид около 1,5 млн. лет назад. От него, возможно, произошел австралопитек Бойса, хотя эта точка зрения поддерживается далеко не всеми антропологами. Строение черепа позволяет предположить, что он был также предком гориллы.

Australopithecus boisei – Австралопитек Бойса – первоначальное название Zinjanthropus – "восточно-африканский человек". Назван в честь Чарльза Бойса, финансировавшего экспедицию в Восточную Африку, в результате которой и был найден неизвестный вид. Время его существования 2,5 – 1 млн. лет назад. По мнению некоторых антропологов, не является самостоятельным видом, а представляет только местную разновидность Австралопитека могучего (Рис. 53: 4). Это был наиболее крупный и сильный из всех австралопитеков. Его рост достигал роста современного человека. Мозг был таких же размеров, как и у австралопитека могучего (550 см3). Эти существа ходили прямо и своим телосложением напоминали гориллу. Самцы, повидимому, были значительно крупнее самок. Поскольку вместе с костями австралопитека Бойса (возраст 1,8 –1,6 млн. лет) найдена и оббитая галька, выдвинуто предположение, что эти существа могли использовать камень. Его вымирание, возможно, является результатом прямой агрессии современного

135

ему – человека умелого Homo habilis.

Homo habilis – человек умелый (Презинджантроп) – некоторые ученые трактуют его как умелого австралопитека (Australopithecus habilis) или просто прогрессивного австралопитека. По мнению большинства антропологов, является первым представителем рода Homo. У него была сравнительно более крупная мозговая коробка и мозг, лицо меньше и не так выдвинуто вперед, зубной ряд похож на U (Рис. 53: 5). Строение челюсти характеризует его как всеядную форму. Рост H. habilis не превышал 1,5 м, вес достигал 40-50 кг, объем мозга 633-684 см3. Изучение скелета нижних конечностей выявило два признака, типичных только для человека. Большой палец ноги двигается только в вертикальном направлении, а стопа имеет продольную и поперечную складчатость – признак, свидетельствующий о двуногой походке – начисто отсутствует у человекообразных обезьян (ходят на наружной части стопы). Его лицо имело еще архаичную форму с надглазничными валиками, плоским носом и выступающими вперед челюстями. Слепки головного мозга показали наличие у него центра Брока – речевого центра. Челюсти были менее массивные, чем у австралопитека, а ноги имели вполне современную форму. Этот вид существовал около 2 – 1,5 млн. лет назад, а, возможно, и более длительное время. Его происхождение связывают с A. afarensis или A. africanus. Некоторые антропологи на основе архаичных признаков ранних форм Homo habilis причисляют их к австралопитекам. Человек умелый жил в Восточной и возможно Южной Африке (Telanthropus) и Юго-Восточной Азии (Meganthropus). Остатки материальной культуры, найденные в одних с ним слоях, позволяют предположить, что он занимался изготовлением ка-

менных орудий (рубило-осколочная или галечная культура – чопперы), стро-

ил несложные укрытия (1,8 млн. лет – первые строения), собирал растительную пищу и охотился на животных. От Homo habilis, вероятно, произошел

Homo erectus.

Homo erectus – "человек прямоходящий", зарегистрирован в промежутке от 1,6 млн. до 200 000 лет назад, а возможно существовал в течение более длительного промежутка времени. Человек прямоходящий во многих отношениях похож на современного крепко сложенного человека. Его череп сохранил архаичные черты – скошенный лоб, толстый надглазничный валик, более плоскую, чем у нас лицевую часть и более выдвинутые вперед челюсти, подбородок отсутствовал (Рис. 53: 6). Объем мозга составлял в среднем 880 – 1100 см3. Рост у взрослых особей достигал 1,8 м (165 – 175 см), вес соответствовал современному человеку аналогичного роста. Появившись впервые, вероятно, в Африке, активно расселяясь, проникает в Европу, Восточную Азию ("пекинский человек" – Sinanthropus) и Юго-Восточную Азию ("яванский человек" – Pithecanthropus). Темпы эволюции отдельных географических популяций существенно отличались. Человек прямоходящий изготавливал разнообразные орудия труда, активно охотился на крупную дичь, пользовался огнем, строил жилища. По всей вероятности, они уже обладали примитивной речью, складывающейся из небольшого количества звукопоня- тий-сигналов, о членораздельной речи говорить еще не приходится.

136

Разница в темпах эволюции отдельных географических форм (или видов) заставляет рассматривать каждую географическую форму в отдельности.

Африка – первые находки человека прямоходящего сделаны в Восточной Африке и имеют возраст около 1,6 млн. лет. Поздние находки (400 000 лет) неотчетливо отделены от современного человека, по мнению ряда исследователей, все находки этого возраста относятся к Homo sapiens.

Европа – первые орудия человека прямоходящего, найденные на территории Европы, датируются возрастом 1,5 млн. лет. Все найденные здесь костные остатки имеют возраст 500-200 000 лет или меньше. Почти все они обладают некоторыми особенностями, характерными для Homo sapiens. Самая старая находка Homo erectus в Европе происходит из песчаного карьера Мауэр в окрестностях Гейдельберга (Германия) и известна как "мауэровская челюсть" или челюсть "гейдельбергского человека" получившего вначале на-

звание Homo heidelbergensis, а позднее Palaeonthropus. Современное его название Homo erectus heidelbergensis.

Второй подвид Homo erectus palaeohungaricus был найден на территории Венгрии, его возраст 600 000 лет соответствует Яванским находкам. Некоторые специалисты считают эти находки переходными между двумя видами или архаичными формами Homo sapiens.

Азия – большинство ископаемых остатков Homo erectus происходит из Азии. Почти все они найдены на Яве или в Китае, а один череп, возможно, принадлежащий человеку прямоходящему, был найден в Индии. Наиболее ранние из известных останков возрастом 1,5 млн. были найдены на Центральной Яве (Питекантроп – ранний Homo erectus madjokertensis, поздний Homo erectus erecrus) и Китае – "синантроп" 360 000 лет ("пекинский человек" представлен двумя подвидами – ранним Homo erectus lantianensis, и более поздним – Homo erectus pekinensis) – известен по останкам более 40 особей. Мозг этой китайской разновидности был крупнее (1075 см3), чем более древних азиатских форм, рост 150 см. Он был менее массивным, чем Яванский. Синантроп первый среди прямоходящих людей начал регулярно пользоваться огнем, но, вероятно, не мог его добывать и поддерживал его в течение десятков лет (о чем косвенно свидетельствует огромная толщина слоя золы 6 м в пещере).

Таким образом, все находки, приписываемые архантропу Homo erectus, можно разделить на две группы. К первой относятся более примитивные формы возрастом около 1 млн. лет – это Яванский питекантроп Homo erectus madjokertensis, синантроп Homo erectus lantianensis, и Европейский Homo erectus heidelbergensis. Во вторую группу входят более молодые и прогрессивные формы возрастом 700-500 000 лет – к ним относятся Яванский Homo erectus erecetus, пекинский Homo erectus pekinensis и Европейский Homo erectus palaeohungaricus. Таким образом, фаза прямоходящего человека является одним из решающих этапов становления человека, и Homo erectus следует считать непосредственным предшественником человека современного типа. 300 000 лет назад Homo erectus уже начал превращаться в человека вполне современного типа. Темпы его эволюции в различных частях ареала

137

были различны, даже эволюция различных частей человеческого тела происходили неравномерно, что приводило к появлению особей, сочетавших в себе современные и архаичные черты. Поэтому, несмотря на отличия, большинство останков человека позднего ледникового периода антропологи относят к одному виду, считая их архаичными формами Homo sapiens. Сюда же причисляют и ответвившийся специфический подвид – неандертальцев.

Homo sapiens neanderthalensis – получил свое название по ископаемым остаткам, найденным в долине Неандерталь, близ Дюссельдорфа, Германия (по мнению Рудольфа фон Вирхова – череп принадлежит душевно неполноценному человеку современного типа). Так называемый классический неандерталец из Европы имел крупную удлиненную голову, мозг его был больше нашего (в среднем 1500 см3), а стенки черепа толще (Рис. 53: 7). На человека прямоходящего неандерталец был похож своими мощными надглазничными валиками и покатым лбом. У неандертальца был четко выраженный затылочный бугор, широкая лицевая часть сильно выдвинута вперед, нижняя челюсть не имела подбородочного выступа. Классические неандертальцы были невысокими 155-165 см, чрезвычайно мускулистыми с большими суставами рук и ног. Но отдельные особи и популяции имели свои особенности. Неандертальский подвид произошел от архаичной формы Homo sapiens, возможно, еще 200 000 лет назад. Выдающиеся физические данные и передовые технологии сделали некоторых из них, возможно, первыми гоминидами, способными переносить тяготы зимы в условиях холодного климата. Кроме того, ритуальное поведение неандертальцев свидетельствует о достижении ими высокого уровня развития человеческих эмоций и самосознания. Несмотря на это, около 30 000 лет назад эта группа, очевидно, вымерла. Предполагают, что неандертальцы были уничтожены новым, вполне современным типом человека, который сформировался где-то в другом месте. Некоторые считают, что неандерталец скрестился с нашим подвидом или самостоятельно эволюционируя, превратился в него.

Неандертальцы обитали также в Юго-Западной Азии и, возможно, в Африке, но у некоторых из них отсутствовали те грубоватые черты, которые были характерны для классической европейской формы. Вероятно, у европейских неандертальцев эти черты возникли в результате приспособления к сильным холодам ледникового периода. Некоторые из азиатских и африканских неандертальцев имели более прямые и тонкие конечности, менее мощные надглазничные валики и укороченные, менее массивные черепа. За пределами Европы и Юго-Западной Азии не было найдено типично неандертальских остатков. Примерно 40 000 лет назад последние неандертальцы Юго-Западной Азии, очевидно, существовали одновременно с людьми, имевшими вполне современный облик. Некоторые из их черепов можно классифицировать как вполне современные.

В настоящее время по проблеме неандертальцев существует несколько теорий: 1 – неандертальцы вымерший вид; 2 – вымерший подвид; 3 – один из предков современного человека (Рис. 55).

139