Paleo / MARTYNOV

звоночным установлены Средиземноморская провинция с теплым климатом, к югу и северу от нее находились провинции с умеренным климатом. Эта зональность подтверждается и расселением растений, она существовала в течение всего палеогена.

ФАУНА МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЮЖНОЙ АМЕРИКИ И АВСТРАЛИИ

В течение палеогенового периода тектонические процессы на Земле протекали достаточно активно и были связаны с очередным этапом Альпийского горообразования. Процесс раскола Гондваны и Лавразии, начавшийся еще в мезозое, получает дальнейшее развитие. Это привело к окончательному расколу Гондваны, в результате Австралия, Южная Америка и Антарктида, по крайней мере с эоцена, полностью обособились друг от друга и от других континентов широкими морскими проливами. К сожалению, о развитии жизни в Антарктиде перед началом последнего оледенения мы практически ничего не знаем. Зато результаты развития фауны млекопитающих Южной Америки и Австралии давно стали хрестоматийными примерами.

Австралия отделилась от Антарктиды в эоцене и была изолирована от остальной суши. К моменту изоляции в Австралию еще не проникли плацентарные млекопитающие, в результате здесь сформировалась уникальная фауна сумчатых и однопроходных, в обедненном виде сохранившаяся и до наших дней. К сожалению, данные о раннекайнозойской фауне Австралии крайне фрагментарны и не позволяют восстановить историю становления фауны. Полная изоляция Австралии продолжалась до конце кайнозоя, когда Австралия приблизилась к Азии и в нее проникли грызуны семейства мышиных (Muridae) и рукокрылые (Chiroptera). Единственное наземное плацентарное Австралии – это динго, представляет собой, скорее всего, одичавшую форму полуодомашненных собак, завезенных аборигенами. Влияние Австралийской фауны никогда не распространялось дальше Индонезии.

Гораздо полнее и детальнее изучена история млекопитающих Южной Америки. В Южную Америку до ее отделения от Северной Америки успели проникнуть только некоторые архаические группы плацентарных и сумчатых млекопитающих. В результате вся кайнозойская фауна млекопитающих Южной Америки берет начало от трех основных стволов: сумчатых, ксенартр (Xenarthra) и копытных. К раннему эоцену все эти группы претерпели адаптивную радиацию, в результате которой возникло по крайней мере 20 семейств и около 100 родов. Мы не знаем, сколько времени заняла эта диверсификация, но даже по максимальной оценке этот процесс длился порядка 15, максимум 20 млн. лет, что указывает на необычайно высокие темпы эволюционной дивергенции и дробления эволюционных линий.

Почти все средние и крупные южноамериканские растительноядные принадлежат к единому комплексу – копытным, общими предками которых были позднемеловые и раннетретичные кондилартры (Condylarthra). Ранние кондилартры в результате широкой радиации дают начало целому комплексу

111

отрядов копытных, распространение которых полностью ограничено этим материком. К их числу относятся шесть сугубо южноамериканских отрядов

Notoungulata, Astrapotheria, Trigonostylopoidea, Xenungulata, Pyrotheria и Litoptera. У представителей большинства южноамериканских семейств отчетливо заметны черты специализации, общие с хорошо известными отрядами северных материков и Африки. Сходства эти настолько велики, что первые исследователи рассматривали это как доказательство их родства. И только в настоящее время все подобные признаки объясняются конвергенцией.

Рис. 47. Переход от трехпалой к однопалой конечности в ряду литоптерн (Litopterna) – I и

лошадиных (Equidae) – II: 1 – Macrauchenia, 2

– Diadiaphorus, 3 – Thoatherium, 4 – Eohippus, 5 – Miohippus, 6 – Hipohippus, 7 – Equus

Так, среди литоптерн (отр. Litopterna) есть формы похожие на лошадей или на верблюдов. Например, миоценовый тоатерий (Thoatherium) напоминал лошадь не только своим габитусом, но и строением конечностей. При этом его боковые пальцы редуцировались сильнее, чем у современной лошади (Equus), у которых они сохраняются в виде грифельков. Примечателен и тот факт, что среди литоптерн стадия однопалости была достигнута примерно в раннем миоцене, тогда как в семействе лошадиных это произошло только в позднем плиоцене, т. е. спустя миллионы лет, но лошади живут и сейчас, а Litopterna вымерли. Этот пример инте-

ресен тем, что объясняет, во-первых, один из случаев вымирания таксона, вовторых, причины филогенетического предварения, в-третьих, саму возможность такого предварения. На Рис. 47 показано соотношение редуцирующихся пальцев у лошадей и литоптерн. Как видим, у лошадей редукция боковых пальцев сопровождалась прогрессивным развитием III пальца, причем усиление этого пальца гармонировало и с общим увеличением размеров тела и возрастающей на него нагрузкой при беге. Следовательно, развитие III пальца у лошадей было координировано с перестройкой всей локомоторной системы. У литоптерн же при редукции боковых пальцев почти не было компенсации: соотношение отделов III пальца и его толщина оставались практически неизменными. В результате лошади оказались более приспособленными и вытеснили Litopterna, которые не выдержали конкуренции с лошадьми.

Подобную эволюцию В.О. Ковалевский назвал инадаптивной, подразумевая при этом не неприспособленность, а то, что группа, получившая выиг-

112

рыш в борьбе за существование на определенном отрезке эволюции, оказывается менее приспособленной по сравнению с группой, эволюционировавшей в том же направлении более низкими темпами. Австрийский палеонтолог О. Абель образно назвал подобные признаки "ошибочными приспособлениями".

У пиротериев много общего со слонами, астрапотерии напоминают носорогов. Среди нотоунгулят были грызуноподобные типотерии (Typotherium) и хегетотерии (Hegetotherium). Например, хегетотерии достигли поразительного конвергентного сходства с кроликами. Зубы хегетотериев стали постоянно растущими (гипселодонтными), клыки редуцировались, резцы увеличились в размерах как у грызунов. Задние конечности стали намного длиннее передних, особенно длинной была стопа, передвигались прыжками. По образу жизни и внешнему виду были похожи на кроликов. К тому времени, когда настоящие кролики достигли Южной Америки, эти псевдокролики уже вымерли.

Таким образом, при отсутствии в Южной Америке настоящих хоботных, носорогов, лошадей, зайцеобразных и других групп растительноядных млекопитающих там конвергентно возникли формы, иногда удивительно напоминающие внешне своих аналогов.

Совершенно специфичной группой являются южноамериканские ксенартры (отряд Xenarthra – странно сочлененные, входит в комплекс неполнозубые Edentata). Возможно, они возникли в Северной Америке, но центром эволюции неполнозубых стала Южная Америка. Среди вымерших форм интересны родственные броненосцам глиптодонты (Glyptodontidae), тело которых было одето в сплошной панцирь, образованный многочисленными сросшимися костными пластинками – остеодермами. Шапочка из остеодерм прикрывала и голову. Глиптодонты достигали крупных размеров – до 5 метров. Не менее интересны и гигантские наземные ленивцы, или мегатерии (Megatheriidae). Эти животные известны с олигоцена, некоторые представители достигали огромных размеров. Так, плейстоценовый мегатерий был высотой со слона при длине тела около 6 м. Судя по строению скелета, мегатерии могли поднимать свое тело вертикально, опираясь на задние лапы, передними лапами, вооруженными мощными когтями они пригибали ветви и кроны деревьев, листьями которых они питались. Плацентарных хищников в Южной Америке не было. Их экологическую нишу занимали разнообразные сумчатые хищники (Borhyaeidae), самые крупные из которых достигали размеров медведя. В плиоцене появляются сумчатые саблезубы (Thylacosmilus), обладавшие конвергентным сходством с настоящими саблезубами из кошачьих. Их добычей, вероятно, были крупные, толстокожие животные, такие как токсодонты, мегатерии. В плейстоцене их вытесняют проникшие из Северной Америки настоящие саблезубы (Smilodon).

В раннем плиоцене или позднем миоцене (около 7 - 8 млн. лет назад) между двумя американскими субконтинентами возник сухопутный мост через Панамский перешеек, и между ними начался мощный обмен млекопитающими. Период изоляции Южной Америки, длившийся примерно 25 млн. лет,

113

был закончен, начался "великий обмен". По образовавшемуся сухопутному мосту в Южную Америку из Северной Америки хлынула волна новых, более совершенных групп млекопитающих (непарно- и парнокопытные, зайцеобразные, настоящие хоботные, высшие плацентарные хищники) (Табл. 14). Возможно, это привело к быстрому вымиранию большинства специфических групп млекопитающих как среди растительноядных, так и среди хищников. На Северную Америку обмен в целом не оказал заметного влияния, в ее современную фауну входит только пять родов южного происхождения – опоссум, броненосец, дикобраз и два грызуна из подсемейства хлопковых хомяков (Sigmodontinae). Зато в нынешней южноамериканской фауне более 50% родов – потомки выходцев из Северной Америки.

Таблица 14

Индексы сходства между фаунами наземных млекопитающих Южной Америки и внетропической Северной Америки (по Дж. Симп-

сону, 1983)

НЕОГЕНОВЫЙ ПЕРИОД (СИСТЕМА)

Неогеновый период начался около 25 млн. лет назад и закончился около 2 млн. лет назад. В качестве самостоятельного стратиграфического подразделения неоген выделен австралийским геологом М. Герснером в 1853 г, до конца 60-х годов ХХ в. он входил в состав третичной системы. Для неогена нет общепринятых ярусов (Табл. 15). Несмотря на небольшую продолжительность, этот период является одним их ключевых в истории Земли. В течение неогена земная поверхность приобрела современные черты, возникли ранее неизвестные ландшафтно-климатические зоны, появились первые прямые предки человека.

Начался период активного горообразования: окончательно выросли Альпы, сформировались Гималаи. Высокие горы стали преградой на пути господствующих ветров, дующих с океана. Началось иссушение внутриконтинентальных пространств Азии. Климат северного полушария становится холоднее. В начале неогена наступило оледенение Антарктиды, к концу периода льды образовались в горных районах всех материков. Постепенно возникла современная широтная климатическая зональность с относительно узкой зоной теплого климата (тропического и субтропического) и широкими зонами с умеренным и холодным климатом. Впервые на Земле появились травянистые ландшафты саванн и степей.

114

ОРГАНИЧЕСКИЙ МИР

Органический мир неогенового периода имеет типично кайнозойский облик. В течение неогена он постепенно приобрел черты, близкие к современному. Особенно отчетливо это проявилось на суше, где продолжалось понижение температуры, иссушение климата и становление современных фитогеографических границ.

Органический мир моря. В морях продолжали развитие те же группы организмов, что и в палеогене.

115

составе произошли изменения. Среди крупных фораминифер вымерли Нум-

мулиты (Nummulites), Ассилины (Assilina) и Дискоциклины (Discocyclina),

их немногочисленные потомки обитали в тропических морях. Воды Мирового океана изобиловали планктонными фораминиферами из тех же семейств, которые обитали в палеогене, но их родовой состав изменился и к концу неогена приобрел современный облик. Среди фораминифер Паратетиса резко преобладали бентосные формы, возникло много местных родов и видов. Особые гидрохимические условия, в которых находился Паратетис, вызывали неоднократное обновление мелких фораминифер в неогене (Табл. 15).

Двустворчатые и брюхоногие моллюски господствовали в бентосных биоценозах, достигнув в неогене исключительного разнообразия родов и видов; процесс их эволюции происходил быстрее, чем в палеогене. В морях с нормальной соленостью обитали: Nucula, Fissurella, Cardita, Venus, Turritella, Cerithium, Conus и др. (Рис. 48). Для замкнутых опресненных бас-

сейнов Паратетиса был характерен иной состав моллюсков: Mactra Congeria, Ervilia, Mytilus, Dreissena, Didacna и др., с которыми нередко встречаются пресноводные и даже наземные формы - Unio, Planorbis, Melanopsis, Helix, Viviparus и др. К концу неогена родовой состав моллюсков не отличался от современного.

Вморях обитали шестилучевые кораллы, но область их распространения стала меньше, границы обитания рифостроящих форм приблизились к экватору. В умеренных и высоких широтах исчезают кораллы и тропические формы моллюсков. Среди членистоногих были широко распространены остракоды, другие группы встречаются редко. Неогеновые мшанки (хейлостоматы) принимали участие в построении мшанковых рифов (Керченский и Таманский полуостров). В морях разных широт жили радиолярии, губки, иглокожие, мшанки и брахиоподы. Их состав несколько изменился по сравнению с палеогеновым, а в конце неогена приобрел современный облик.

Среди водных позвоночных господствовали костистые рыбы, их остатки встречаются в морских, реже в солоноватоводных и пресноводных отложениях. В морях обитало много хрящевых рыб, в плиоцене существовали крупнейшие из хищных акул Megalodon, длина тела которых достигала 30 м,

адиаметр открытой пасти был свыше 2 м. В начале неогена появились ластоногие (Pinnipedia) – тюлени, моржи и др.* К концу неогена состав костистых рыб и морских млекопитающих был аналогичен современному.

Внеогеновых морях обитала масса одноклеточных водорослей – диатомовых и золотистых (кокколитофорид). Кокколитофориды имеют большое стратиграфическое значение, а диатомовые (Diatomeae) позволяют восстановить палеогеографические условия (являются чуткими индикаторами физи- ко-химического режима водоемов).

*Тюлени, морские львы и моржи обычно объединяются в группу ластоногих (Pinnipedia). Однако имеются материалы, указывающие на независимое происхождение тюленей от другой группы наземных хищных, чем та, что дала начало ушастым тюленям и моржам, т.е. надсемейству Otarioidea.

117

Органический мир суши претерпел более глубокие изменения. Прежде всего, это было связано с начавшимся в неогене "великим остепнением равнин". Обширные степные ландшафты формировались в пределах внутриконтинентальных равнин умеренного пояса с переменно-влажным типом климата. В аридном климате сформировались полупустыни и пустыни, главным образом, за счет сокращения саванных ландшафтов. Одновременно происходило понижение средних температур на поверхности Земли, климатические условия в течение периода приближались к современным. Среди наземных млекопитающих начался активный процесс адаптации к жизни не только в лесных биотопах, но и в степных, и лесостепных. Большого разнообразия достигают позвоночные, приспособленные к жизни в открытых и относительно сухих местообитаниях. Вымирают многие олигоценовые формы, тяготевшие к лесам, влажным лугам и тому подобным биотопам, характерным для палеогена. Начали активно развиваться современные семейства

ироды хищных, копытных, хоботных. В миоцене появились медведи, гиены, куницы, собаки, барсуки, мастодонты, носороги, быки, овцы и др. В плиоцене – ласки, росомахи, слоны, гиппопотамы, олени, гиппарионы (трехпалые лошади), настоящие лошади. Быстро прогрессировали непарнокопытные – олени (Cervidae), жирафы (Giraffidae), полорогие (Bovidae). Успех этих форм был в первую очередь связан со специализацией зубов к переработке грубых растительных кормов (злаков), а также с приспособлением к быстрому бегу по относительно плотной почве открытых, травянистых равнин.

Из непарнокопытных успешно конкурировали с парнокопытными только лошади и носороги. Их эволюция была направлена на увеличение размеров тела, сопровождавшимся коррелятивным удлинением морды и, соответственно, зубного ряда, увеличением размеров (особенно высоты) коренных зубов, развитием сложной системы эмалевых гребней на их поверхности, удлинением конечностей с дальнейшей редукцией боковых пальцев. Для миоцена характерны трехпалые лошади – Parahippus, Merychippus, Hipparion и др., их боковые пальцы уже были значительно укорочены и касались субстрата только при медленной ходьбе, зубы приобрели высокую коронку, выдерживающую более сильный износ при питании жесткими кормами. Чтобы дать место длинным корням щечных зубов (у современных лошадей они составляют 60% их длины), челюсти и лицевая часть стали выше, а зубной ряд сместился вперед по отношению к глазнице. Высококоронковые зубы поддерживаются тканью нового типа – цементом – мягким, но прочным материалом, скрепляющим твердые, но хрупкие эмалевые колонки. Центром эволюции лошадей была Северная Америка, откуда они проникли в Евразию

иЮжную Америку. В плиоцене появляются формы (Pliohippus, Plesippus), строение конечностей и зубов которых уже приближено к современной лошади (Equus), известной начиная с плейстоцена.

Максимального расцвета в неогене достигают хоботные (Proboscidea). Центральный эволюционный ствол хоботных был представлен африканскими мастодонтами рода Palaeomastodon (сем. Gomphotheriidae); представители рода известны уже с верхнего эоцена. Гомфотерииды были чрезвычайно

118

разнообразны и, возможно, включают предков нескольких последующих линий. Потомки ранних гомфотериид достигли всех материков, исключая Австралию и Антарктиду. Боковой ветвью эволюционного ствола мастодонтов были миоценовые динотерии (Deinotherium), у которых передняя часть нижней челюсти была отогнута вниз, а сидящие на ней бивни были направлены вниз и назад. Как использовались эти бивни, остается только догадываться. От мастодонтов в позднем миоцене произошли и дожившие до нашего времени представители семейства слоновых (Elephantidae). Их родиной, вероятно, была Южная Азия, откуда они в плиоцене расселились в Европу, Северную Америку и Африку. У слонов, в отличие от мастодонтов и динотериев, сохранилась лишь верхнечелюстная пара бивней. Но особенно характерной чертой настоящих слонов является строение их коренных зубов. Моляры слонов настолько длинные, что их передняя часть прорезается и начинает функционировать, когда задняя все еще продолжает развиваться. По мере формирования зубов в задней части нижней челюсти они продвигаются вперед и замещают ранее образовавшиеся зубы, выпадающие спереди. Таким образом, у слонов происходит не вертикальная, а горизонтальная смена зубов.

Обилие растительноядных млекопитающих в степях и саванных неогена соответствует и разнообразию хищников. В миоцене уже существовали все современные семейства хищных млекопитающих, представленных, главным образом, примитивными формами. Одной из наиболее ярких групп хищников были ископаемые кошачьи (Felidae). Особенно интересна группа "саблезубов" (правильнее, "кинжалозубов" – Machairodontinae), существовавшая с олигоцена до плейстоцена. Иногда их неправильно называют саблезубыми тиграми, хотя они одинаково близки как к тиграм, так и к домашним кошкам или леопардам, являющимся представителями другого семейства – Felinae, по мнению некоторых исследователей, саблезубы стоят ближе к псовым. Саблезубы обладали огромными, уплощенными с боков клыками, достигавшими длины 15 см. Череп имел относительно длинную (по сравнению с кошачьими) морду. Своеобразным было и телосложение: у них было коренастое, крепкое туловище с мощной шеей и крепкими лапами, причем передние конечности были намного длиннее и сильнее задних. Такой тип телосложения не соответствует способам охоты, характерным для современных кошачьих – дальние прыжки из засады, стремительное преследование. Саблезубость, вероятно, является адаптацией к питанию крупной, толстокожей добычей – хоботные, носороги и т.п. По крайней мере, в конце кайнозоя с вымиранием крупнейших травоядных исчезают и саблезубы.

Приматы в неогене продолжали свое развитие, они обитали не только в лесных массивах, но и в пограничных участках древних лесов и лесостепей. Уже с раннего миоцена, т.е. около 22 млн. лет, из Восточной Африки известны представители человекообразных (Hominoidea). Древнейшее хорошо известное человекообразное – Proconsul africanus. В течение миоцена в Африке происходила обширная радиация человекообразных обезьян сходных с проконсулом. В конце раннего миоцена (примерно 17 млн. лет назад) через Ара-

119

вийский полуостров установилась связь между Африкой и Азией, и примитивные человекообразные проникают в Азию и Европу. На этих континентах они специализировались так, что неофициально распознают две их ранние группы: дриоморфы (от Dryopithecus) – включают большинство европейских

иафриканских видов, и рамаморфы (от Ramapithecus) – в основном азиатские формы, известные для интервала 7 – 12 млн. лет назад. Верхнемиоценовых дриопитеков (Dryopithecus), напоминающих современных шимпанзе, многие антропологи считают предками всех человекообразных обезьян (Pongidae) и людей (Hominidae). К сожалению, никаких ископаемых человекообразных возрастом 4 – 14 млн. лет из Африки неизвестно. Африканские понгиды Gorilla и Pan (шимпанзе) в ископаемом состоянии не известны. Вероятно, они отделились от предков людей 5 – 14 млн. лет назад. Многочисленные ископаемые остатки древних гоминид вновь появляются в Африке около 4 млн. лет назад и принадлежат примитивным гоминидам рода Australopithecus. Древнейший их вид Australopithecus afarensis. Одним из наиболее неожиданных аспектов ранней эволюции гоминид было одновременное существование в южной и Восточной Африке не одного, а нескольких их видов. Около 2 – 3 млн. лет назад существовали по крайней мере три линии – Australopithecus afarensis, Australopithecus africanus, Australopithecus boisei, и наконец около 2

млн. лет назад появляется первый представитель рода Homo - человек уме-

лый (Homo habilis).

Вконце миоцена – начале плиоцена на огромных пространствах Северной Америки, Европы, Азии и Африки, занятых лесостепями и степями получает распространение "гиппарионовая фауна", названная так по самому характерному представителю – трехпалой лошади гиппариону (Hipparion). Вместе с гиппарионами обитали разнообразнейшие антилопы, олени, жирафы, хоботные (мастодонты и динотерии), носороги и страусы (близкие к современным африканским). Гиппарионовая фауна была в значительной степени предковой для современной фауны Африки, включающей представителей тех же основных групп животных.

Наземная флора миоцена была по составу и расселению близка к палеогеновой, хотя в тропической провинции Западной Европы сократилось число пальм, миртов и лавров. Вместо них появились листопадные деревья и хвойные. В северной провинции произрастали тополь, береза, ива, клен, грецкий орех, ель, пихта, сосна и др. Особенностью неогеновой флоры (по сравнению с палеогеновой) является постепенное оттеснение на юг теплолюбивых форм

иисчезновение некоторых из них в Европе. Этот процесс продолжался в плиоцене; к концу периода весь север Сибири был покрыт хвойными лесами.

Таким образом, в конце неогена в Евразии установились современные флористические провинции. Морские зоогеографические провинции стали близки к современным, по сравнению с палеогеном сократились размеры тропической провинции.

120